Иван Петрович Павлов. Условный рефлекс Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849–1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности,

Условные сокращения аа-т-РНК – аминоацил (комплекс) с транспортной РНКАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаДНК – дезоксирибонуклеиновая кислотам-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНКНАД – никотинамидадениндинуклеотидНАДФ –

Условные сокращения АГ – аппарат ГольджиАКТГ – адренокортикотропный гормонАМФ – аденозинмонофосфатАТФ – аденозинтрифосфатВНД – высшая нервная деятельностьГАМК – ?-аминомасляная кислотаГМФ – гуанозинмонофосфатГТФ – гуанинтрифосфорная кислотаДВП –

Для понимания физических основ дрессировки интересно следующее наблюдение Лоренца: он утверждал, что собака выбирает хозяина из членов семьи в определенном возрасте (3-4 месяца).

Если же приобрести собаку более старшего возраста, то, возможно, вырастить ее преданной однолюбкой уже не удастся.

Введя в науку термин рефлекс, Р.Декарт, возможно, и не подозревал, что в современной физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) этот термин станет одним из основных. По определению Декарта, рефлекс — закономерный ответ организма на внешний агент. Это понятие затем дополнялось и усложнялось, и сейчас рефлексы делят на два вида: безусловный (врожденный) и условный (приобретенный).

Безусловными являются рефлексы отдергивания руки от горячего предмета, зажмуривание глаз при движении в их сторону какого-то предмета (взмах руки), чихание, кашель и т. п. Сложные безусловные рефлексы называются инстинктами. Известны такие из них, как половой, пищедобывательный, защиты потомства, сохранения собственной жизни и др. Часто в реальной жизни они конкурируют между собой: более сильный инстинкт подавляет более слабый. Например, мать, несмотря на опасность, защищает своих детенышей, а не спасается бегством. В этом случае великий инстинкт материнства, направленный на сохранение вида, оказывается сильнее инстинкта самосохранения..

Сейчас доказано, что некоторые компоненты безусловных рефлексов формируются при жизни животных. Интересно явление импринтинга (запечатления), описанное К. Лоренцом. Известно, что новорожденные цыплята уже «знают», что им надлежит следовать за мамой-несушкой.

Оказалось, что если едва вылупившимся цыплятам показать какой-либо небольшой движущийся предмет, например мячик, они принимают его за свою родительницу и начинают следовать за ним, точно так же, как следовали бы за наседкой. Если спустя некоторое время к цыплятам впустить их настоящую маму, они на нее не обратят внимания. Интересно, что импринтинг возможен только на определенной стадии развития организма, позднее рефлекс уже не реализуется.

Необходимым условием «дозревания» ряда безусловных рефлексов являются игры. Рефлексы преследования убегающего предмета заложены в собаке изначально. Но только в игре она обучается, как правильно схватить, в игре она обучается быть хищником.

Условные рефлексы в отличие от безусловных образуются только при жизни животных.

Различают классические (павловские) инструментальные условные рефлексы.

Классические встречаются очень часто. При попадании слабого раствора кислоты в ротовую полость начинается сильное слюноотделение, — это безусловный рефлекс. Однако если мы себе представим, что едим лимон, то почувствуем, как рот наполняется слюной. Роль безусловного раздражителя (сока лимона) здесь сыграл условный раздражитель — ассоциация со вкусом лимона. Известен случай, как один человек сорвал концерт духового оркестра: на виду у музыкантов он начал чистить лимон; прошло несколько минут, и оркестр смолк, музыканты не смогли дуть в свои трубы — их рты наполнились слюной.

Классические условные рефлексы по Павлову

Великий русский физиолог И.П.Павлов впервые подробно описал классические условные рефлексы. После смерти академика изучение условных рефлексов продолжили его ученики. Чтобы возникли условные рефлексы, необходимы четыре условия.

1. Связь во времени условного и безусловного раздражителей. В самом деле, для того чтобы организм на действие условного раздражителя (запах, вид пищи) отвечал как на действия безусловного (попадание пищи в организм), т. е. секрецией слюны, желудочного сока (а в этом, собственно, и состоит условный рефлекс), необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители воспринимались как часть одного целого события. Любопытно, что у кошек, сколько исследователи ни пытались, не могли добиться выработки условного рефлекса поддразниванием животного кусочком мяса. Дело в том, что биология кошки такова, что для нее вид пищи и поедание ее по времени не связаны. Она может часами подстерегать в засаде мышку, видеть ее, прежде чем поймать. Разумеется, обладай кошка условным рефлексом, она просто изошла бы слюной за столь длительное время.
2. Условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Если каждый раз перед кормлением подавать световой (вспышка света) или звуковой (звонок) сигнал, то собака быстро «понимает», что после сигнала дадут пищу, и заранее «вырабатывает» желудочный сок и слюну. Если же условный сигнал давать после кормления, то условный рефлекс хоть и вырабатывается, но очень долго и с большим трудом. Существует временной оптимум между условным и безусловным стимулами, когда рефлексы вырабатываются быстрее всего.
3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного. Под этим подразумевается, что условный раздражитель сам по себе не должен действовать как безусловный. Например, можно дать звонок такой силы, что собака и думать забудет про еду — убежит куда глаза глядят. С другой стороны, если собака не ела неделю, ее, возможно, не испугает и взрыв фугаса. Опыты показали, что если безусловный раздражитель очень сильный, то в качестве условного можно использовать такой, который в других условиях является безусловным. Например, через пол камеры, в которой сидела собака, пропускали слабый ток (отрицательный безусловный раздражитель); собаке это, естественно, не нравилось — у нее учащался пульс, она пыталась убежать из клетки. Но после того как каждый удар тока стали сопровождать кусочком мяса, собака стала относиться к току философски и уже не взвизгивала, а виляла хвостом.
4. Необходимы повторные сочетания безусловных и условных раздражителей. Как для высокоразвитых, так и для низкоразвитых животных количество сочетаний, необходимых для выработки условного рефлекса, приблизительно одинаково и составляет 20- 40 повторов. Описан случай, когда рефлекс вырабатывался и был устойчив после двух, а иногда даже и после одного сочетания. Например, один сильный удар тока от подсоединенного к куску мяса конденсатора может навсегда отучить собаку подбирать с земли.

Отдельно от классических стоят инструментальные условные рефлексы, впервые описанные Конорским и Миллером. Если подкреплять какое-либо случайное движение животного (например, сгибание лапы), то можно его обучить этому движению, т. е. выработать условный рефлекс. Инструментальные рефлексы существенно отличаются от классических (павловских). Здесь уже пет переноса восприятия безусловного раздражителя на условные.

Инструментальные рефлексы — всегда двигательные. Чтобы животное получило пищевое подкрепление (в классических рефлексах — безусловный раздражитель), оно после действия условного сигнала (свет, звук и т. п.) должно совершить какие-то определенные движения (нажать на педаль, дернуть за кольцо и др.). Методика выработки инструментальных рефлексов более сложна. Сначала животное обучают производить какое-либо действие. Для этого его ставят в условия, когда вероятность совершения этого действия увеличивается, и каждый факт совершения действия подкрепляют лакомством.

Животное постепенно «понимает», чего от него хотят, и уже само стучит лапой по педали в ожидании подкрепления. Затем подкрепляют только действия, совершенные после условного сигнала, поданного экспериментатором. Действия животного после выработки инструментального рефлекса можно усложнить. Например, можно добиться нажатия на педаль со строго определенной силой или научить нажимать не сразу после сигнала, а через некоторое время и пр. Для этого подкрепляют только те действия животного, которые ближе к требуемым.

В инструментальных условных рефлексах, кроме положительного подкрепления (пищевого) , может быть и отрицательное (болевое). В этом случае схема рефлекса несколько иная. Животное получает отрицательное подкрепление, если после подачи условного сигнала не совершит определенного действия. Изучены рефлексы избавления и избегания. Рефлексом избавления называется условный рефлекс, при котором животное каким-либо действием нейтрализует болевой раздражитель. Например, отключает нажатием на педаль ток, подаваемый на пол клетки. При реакции избегания животное заранее предотвращает действие отрицательного подкрепления тем же, например нажатием на педаль, но только до включения тока.

Выработка инструментальных условных рефлексов — это научное название дрессировки животных. Все закономерности, описанные при изучении инструментальных рефлексов, действуют и при дрессировке. Замечено, что если условный рефлекс не подкреплять, то он угаснет. Например, если кролик по сигналу дергает за кольцо и при этом не получает морковку, то очень скоро он перестанет обращать внимание на условный стимул. Процесс вытормаживания (угасания) условного рефлекса имеет свои особенности. Он происходит не сразу. Допустим, животное, не получая подкрепления, перестало совершать инструментальные движения.

Но через несколько условных стимулов оно опять совершает инструментальное действие. Постепенно паузы между условно-рефлекторными движениями удлиняются. Но для полного угасания рефлекса требуется гораздо больше сочетаний, чем для его выработки. Угашенный рефлекс очень легко восстановить. Инструментальные условные рефлексы и классические условные рефлексы, несмотря на отмеченные выше различия, имеют ряд общих черт.

Для обоих условных рефлексов характерно угасание при неподаче безусловного раздражителя (подкрепления). Если после угасания рефлекса появится новый раздражитель, то рефлекс восстанавливается. Например, экспериментатор неоднократным подкреплением добился, что животное перестало реагировать на условный стимул. Но вот хлопнула дверь или зазвонил телефон — и животное опять начало совершать вызванное условным рефлексом движение, которому ее обучили.

Для обоих типов условных рефлексов характерно: чем труднее рефлекс вырабатывается, тем быстрее угасает. После угасания рефлекса через некоторое время он может самопроизвольно восстановиться.

Отмечено, что если подкрепление давать не каждый раз, угасание происходит медленно.

Аксиомы дрессировки собак

Изученные особенности рефлексов и их угасание позволяет вывести несколько аксиом практической дрессировки:

1. Переучивать всегда труднее, чем обучать.
2. Отучить собаку что-либо делать можно лишь при условии отрицательного подкрепления каждого ее неправильного действия. Например, чтобы собака не брала корм с земли, надо за ней следить и каждый раз наказывать; в противном случае отучить собаку подбирать корм практически невозможно: она будет следить?а дрессировщиком и подбирать, когда он отвлечется.
3. В новых условиях выработанный условный рефлекс может оказаться неработающим. Многие дрессировщики жалуются, что их собаки, безошибочно работая дома, на площадке начинают ошибаться, отвлекаться. В таких случаях рекомендуется заниматься с собакой в самых различных условиях, приучая работать при любых отвлекающих факторах.
4. Выработанный условный рефлекс можно подкреплять не каждый раз. Еще Павловым был предложен принцип временной связи — способность нервной системы образовывать связи между любыми раздражителями и видами деятельности. Временная связь — понятие более широкое, чем условный рефлекс. Вся наша жизнь — это комплекс привычек и автоматических действий. Мозг (и весь организм) устроен таким образом, чтобы, работая, потреблять минимум энергии. Поэтому многие наши действия автоматизированы — совершаются без участия сознания. Биологический смысл временной связи — не только экономия энергии, но и экономия времени. Временная связь позволяет организму подготовиться к какому-то событию до его фактического осуществления, что дает огромное преимущество. Древние пресмыкающиеся вымерли, возможно, еще и потому, что не обладали такой пластичной нервной системой, как млекопитающие.

Важной особенностью организма является способность к привыканию (не путать с привычкой!). Привыкание — вид негативного обучения — постепенное уменьшение ответа на повторное действие раздражителя или на его непрерывное действие. Например, собака четко реагирует на стук двери настораживанием. Но если стук раздается каждую минуту, то она прекращает обращать на него внимание.

Характеристики привыкания по Томпсону и Спенсеру

Томпсон и Спенсор предложили следующие характеристики привыкания».

1. При повторении раздражителя ответная реакция уменьшается.
2. Прекращение действия раздражителя — восстановление способности к ответной реакции.
3. При повторяющихся сериях действий раздражителя привыкание углубляется.
4. Чем чаще подается раздражитель, тем быстрее происходит привыкание.
5. Привыкание зависит от интенсивности раздражителя.
6. Если продолжать воздействовать раздражителем после наступления привыкания, оно усугубляется.
7. После действия сильного раздражителя восстанавливается ответная реакция на первый раздражитель.

Привыкание — широкий класс явлений, и его частный случай — угасание условного рефлекса. Привыкание к новым условиям, по существу, сводится к угасанию ориентировочной (оборонительной) реакции на неизвестные раздражители или на их непривычное сочетание или интенсивность. Так постепенно собак приучают к поездкам в транспорте, к громкому шуму, многолюдию, выстрелам и т.п.

Один из самых одаренных учеников академика Павлова, П.К.Анохин, создал теорию функциональной системы, за которую был награжден Ленинской премией. Суть теории состоит в утверждении существования в мозге специализированной системы, включающей весь мозг и периферию и направленной на достижение адаптивного результата.

На животное действует раздражитель. Включается блок памяти. Происходит синтез настоящих событий с запечатленными в памяти. Вырабатывается программа действий. Параллельно создается модель будущего результата. Совершается действие. Подается информация о результате действия. При рассогласовании модели с реальным результатом снова запускается ориентировочная реакция. Цикл начинается сначала. При совпадении результата действия с моделью происходит остановка механизма.

Функциональная теория Анохина признана в России и за рубежом, широко используется в прикладных целях, и ее знание может оказаться полезным в практической дрессировке. Рассогласование модели будущего с реальностью порой приводит к неожиданным результатам.

Интересный случай из практики

Владелец одной злобной, хорошо отдрессированной собаки поспорил, что никто не сможет отнять охраняемую ею вещь. Вызвавшийся доброволец повел себя не так, как ожидала собака. Он не стал предлагать ей лакомство, не пытался уговорить ее лаской, не пытался отогнать от вещи палкой. Ко всему этому собака была готова. Человек встал на четвереньки, взял в зубы портфель, и, рыча, пополз прямо на собаку. Та растерялась и попятилась. Забрав вещь, человек задним ходом благополучно вернулся в безопасное место — животное не успело за короткое время скорректировать программу своего поведения. И когда потом, уже «сообразив», она бросилась на обидчика, тот был вне досягаемости.

Одно из основных понятий физиологии высшей нервной деятельности — мотивация, т.е. состояние организма, отклоненного от некоего биологического оптимума. Организм стремится к снижению уровня мотивации, т.е. удовлетворению своих потребностей. По Скиннеру, подкрепление (снижение мотивации) увеличивает вероятность реакции. Без наличия мотивации нельзя выработать условный рефлекс. Например, нельзя обучить сытую собаку какой-либо команде, используя в качестве подкрепления корм. Мотивация — мощный фактор, влияющий на функциональное состояние мозга. Всеми признано, что каждый вид деятельности характеризуется определенным специфическим состоянием мозга. Кроме мотивации состояние мозга определяют следующие факторы: совокупность генетических программ, пластичности мозга (способность к перестройке), память, окружающая обстановка, состояние метаболических систем.

Надо хорошо себе представлять, что для реализации условного рефлекса необходимо наличие у собаки определенного состояния мозга. Если она излишне возбуждена или заторможена, не успела выгуляться, больна, она все «забывает» или начинает путаться. Когда же она входит в норму, пропавший рефлекс без дополнительных усилий сам восстанавливается.

Вам понравилось? Делитесь с друзьями!

Ставьте Лайк! Пишите комментарии!

Знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936, «Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга», 1925), один из создателей рефлекторной теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.

И.П. Павлов предположил и доказал, что новые формы поведения могут возникать в результате установления связи между врожденными формами поведения (безусловными рефлексами) и новым раздражителем (условным раздражителем). В случае совпадения во времени и пространстве условного (нового) и безусловного (служащего стимулом безусловной реакции) раздражителя, новый раздражитель начинает вызывать безусловную реакции, и это приводит к совершенно новым особенностям поведения. Сформировавшийся таким образом условный рефлекс может в дальнейшем служить базой для формирования условных рефлексов второго и высших порядков. Таким образом, по мысли Павлова, все поведение человека может быть понято, изучено и предсказано на основе знания цепочки условных рефлексов, механизмов их формирования и затухания. Свои эксперименты Павлов проводил на животных, преимущественно - на собаках. Классический условный рефлекс, тщательно изученный Павловым и сотрудниками, включал в себя ассоциацию слюноотделения при виде пищи у собаки и любого другого условного стимула (например, звука звоночка). По Павлову, условный рефлекс формируется следующим образом: Шаг 1. Основой условного рефлекса служит безусловный рефлекс: безусловный раздражитель (=стимул) вызывает безусловную реакцию.Вид пищи безусловно вызывает слюноотделение у собаки - это врожденная, безусловная форма поведения. Шаг 2. В некоторой ситуации условный рефлекс совпадает по времени и пространству с некоторым другим событием (условным стимулом).Вместе с предъявлением собаке пищи звенит звонок. Шаг 3. Если условный и безусловный раздражитель появляются совместно несколько раз, то происходит формирование нового рефлекса. Условный раздражитель постепенно замещает безусловный в схеме реакции. Скорость ассоциации условного раздражителя и безусловной реакции зависит от особенностей организма. Шаг 4. Возникает условный рефлекс: условный стимул, не вызывавший ранее никакого поведения, начинает вызывать безусловную реакцию. Теперь только лишь звука звонка достаточно, чтобы у собаки потекла слюна. Этот процесс называют классическим обусловливанием. Результат обусловливания называют условным рефлексом. Если в течение некоторого времени условный рефлекс не получает подкрепления, то есть условный стимул достаточно продолжительное время не сопровождается безусловным, то происходит угасание условного рефлекса - условный стимул перестает вызывать безусловную реакцию.

Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи), Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Учение об условных рефлексах - это учение о высшей нервной деятельности. С первых шагов изучения высшей нервной деятельности Павлов со всей силой подчеркнул, что оно ведется им ради того, чтобы познать работу мозга человека, чтобы распространить точное научное исследование на явления, обозначавшиеся как психические. Обоснование учения об условных рефлексах явилось переломным моментом в истории всего естествознания. Впервые человеческая мысль из предмета умозрительного обсуждения философами и психологами стала предметом физиологического исследования, осуществляемого опытным путем. Образование условных рефлексов является тем основным физиологическим механизмом, который определяет выработку новых, складывающихся в течение жизни отношений организма к окружающему его миру. Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из:

§ рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;

§ афферентного звена-центростремительное нервное волокно-отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

§ центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

§ эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

§ эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).

Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т. н. обратной афферентации.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержаниюгомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) вголовной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется рефлекторной дугой.

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Рефлекс, рефлекторная дуга, условные и безусловные рефлексы, Выработка и торможение условных рефлексов
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Рефлексы

Тесты и задания

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они



5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

3. Установите соответствие между характеристиками и видами рефлексов: 1) условный, 2) безусловный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) приобретенные в процессе жизнедеятельности
Б) свойственны всем представителям данного вида
В) непостоянны, способны угасать
Г) обеспечивают приспособление к меняющимся условиям внешней среды
Д) постоянны, сохраняются в течение всей жизни
Е) передаются потомству в поколениях

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

© Д.В.Поздняков, 2009-2018

Adblock detector

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е.

Безусловные и условные рефлексы

свойственными всем представителям данного вида. Условные рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют.

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.

Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю.

Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.

У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-литто изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение-должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его.

Для того чтобы звон ножей и вилок в столовой или стук чашки, из которой кормят собаку, вызывал выделение слюны в первом случае у человека, во втором случае у собаки, необходимо повторное совпадение этих звуков с едой - подкрепление вначале индифферентных в отношении слюнной секреции раздражителей кормлением, т. е. безусловным раздражением слюнных желез. Равным образом, вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки или звук звонка только в том случае вызовут условнорефлекторное сгибание лапы, если они многократно сопровождались электрическим раздражением кожи ноги, вызывающим при всяком его применении безусловный сгибательнын рефлекс.

Подобно этому плач ребенка и отдергивание им ручек от горящей свечи будут наблюдаться только при условии, если предварительно вид свечи хотя бы один раз совпал с ощущением ожога. Во всех приведенных примерах являющиеся вначале относительно индифферентными внешние агенты - звон посуды, вид горящей свечи, вспыхивание электрической лампочки, звук звонка - становятся условными раздражителями в случае подкрепления их безусловными раздражениями. Лишь при этом условии индифферентные вначале сигналы внешнего мира становятся раздражителями определенного вида деятельности.

Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условное раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

При совпадении и сочетании условного и безусловного раздражений устанавливается связь между различными нейронами в коре полушарий мозга, происходит между ними процесс замыкания.

Основная статья: Высшая нервная деятельность

Рефлекс — это ответная реакция организма на внешние и внутренние раздражения через нервную систему. Рефлекс является основной и специфической функцией центральной нервной системы. Вся деятельность организма человека осуществляется посредством реф-лексов. Например, ощущение боли, движения конечностей, дыхание, мигание и другие действия являются по сути рефлексами.

Рефлекторная дуга

Каждый рефлекс имеет свою рефлекторную дугу, которая состоит из следующих пяти частей:

• рецептора, располо-женного в тканях и органах и воспринимающего раздражения внеш-ней и внутренней среды;
• чувствительного нервного волокна, кото-рое передает импульсы, образованные при возбуждении рецептора, к нервному центру;
• нервного центра, который состоит из чув-ствительных, вставочных, двигательных нервных клеток, располо-женных в мозге;
• двигательного нервного волокна, которое передает возбуждение нервного центра в рабочий орган;
• рабочего органа — мышц, желез, кровеносных сосудов, внутренних органов и других.

Виды рефлексов

В зависимости от того, какой отдел центральной нервной системы участвует в проявлении ответной реакции организма на раздражители, различают два вида рефлексов: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

см. Нормальные рефлексы

В образовании безусловных рефлексов участвуют низшие отделы центральной нервной системы — нервные центры спинного, продолговатого, среднего, промежуточного моз-га. Безусловные рефлексы являются врожденными, так как их нерв-ные пути уже существуют у новорожденного ребенка. Эти рефлексы служат для обеспечения важных жизненных процессов в организме человека. Например, разжевывание пиши (сосание груди ребенком), глотание, пищеварение, выделение кала и мочи, дыхание, крово-обращение и другие. Безусловные рефлексы являются постоянны-ми, то есть они не изменяются (не исчезают) в течение жизни человека. Их количество и вид почти одинаковы у всех людей. Эти рефлексы передаются по наследству.

Условные рефлексы

Центры условных рефлексов расположены в коре больших по-лушарий головного мозга. При рождении ре-бенка эти рефлексы отсутствуют, они об-разуются в течение жизни человека. Нервные пути условных рефлексов также отсутству-ют при рождении, они образуются в пос-ледующем в результате воспитания, обуче-ния и жизненного опыта.

Образование условных рефлексов

Условные рефлексы образуются на ос-нове безусловных. Для образования услов-ного рефлекса нужно, чтобы сначала дей-ствовал безусловный, а вслед за ним ус-ловный раздражитель. Так, например, для выработки слюноотделительного условно-го рефлекса у собаки сначала включают электрическую лампочку или звонок как условный, затем дают ей корм как безус-ловный раздражитель. При повторении этого опыта несколько раз образуется временная связь между центрами питания и зрения или слуха в головном мозге. В результате одно лишь включение элект-рической лампочки или звонка будет вызывать отделение слюны у собаки (даже при отсутствии пищи), то есть будет проявляться слю-ноотделительный условный рефлекс в ответ на вспышку света или на звонок (рис. 70). При этом вспышка электрической лампочки возбуждает зрительный центр в порядковом отделе мозга. Это воз-буждение посредством временной связи вызывает возбуждение под-коркового пищевого центра. Оно, в свою очередь, вызывает воз-буждение пищевого центра, расположенного в продолговатом моз-ге, и в результате усиления деятельности слюнных желез посредством нервных волокон начинается слюноотделение. На рисунке показано вначале под действием света возбуждение подкоркового зрительно-го центра, распространение его через временную связь на подкор-ковый пищевой центр, а из него на подкорковый центр в продол-говатом мозге, и наконец, поступление его в слюнные железы, вызывая слюноотделение. Материал с сайта http://wiki-med.com

Торможение условных рефлексов

Известно, что во время реализации образовавшегося условного рефлекса, если какой-нибудь сильный внешний раздражитель вдруг окажет воздействие на собаку (или человека), то в нервном центре головного мозга возникает сильное возбуждение. Это возбуждение путем индукции тормозит центр условного рефлекса и рефлекс временно прекращается. Таким образом, на рисунке можно увидеть, как под действием света электрической лампы у собаки появляется условный рефлекс слюноотделения; в результате дополнительного сильного раздражителя — звонка возникает возбуждение слухового центра, происходит торможение центров условных рефлексов и слюноотделение прекращается.

Патологические рефлексы

§1. Условные и безусловные рефлексы

Патологические рефлексы

Исследование рефлексов

см. Исследование рефлексов

В клинической практике исследуют нормальные сегментарные, а также патологические рефлексы. На течение сегментарных процессов оказыва-ют влияние супрасегментарные структуры, поэтому сег-ментарные рефлексы часто нарушаются и при опреде-ленных супрасегментарных поражениях, а в реализации ряда патологических рефлексов супрасегментарные на-рушения имеют решающее значение.

На этой странице материал по темам:

• что такое рефлекс рассуждения

• реферат на тему рефлексы

• стебель

• рефлекс+доклад

• краткоесообщение безусловные и условные рефлексы

Вопросы к этой статье:

• Чем отличаются безусловные и условные рефлексы?

• Как происходит торможение условного рефлекса?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Классификация рефлексов. Какие бывают рефлексы.

Функционирования нервной системы основывается на неразрывном единстве врожденных и приобретенных форм приспособления, т.е. безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы — это врожденные, относительно постоянные видовые реакции организма, осуществляемые через нервную систему в ответ на действие определенных раздражителей. Они обеспечивают согласованную деятельность различных функциональных систем организма, направленную на поддержание его гомеостаза и взаимодействия с окружающей средой. Примерами простых безусловных рефлексов могут быть коленный, мигательный, глотательный и другие.

Существует многочисленная группа сложных безусловных рефлексов: самосохранения, пищевой, половой, родительский (забота о потомстве), миграционный, агрессивный, локомоторная (ходьба, бег, летание, плавание) и т.д. Такие рефлексы называются инстинктами. Они лежат в основе врожденной поведения животных и представляют собой комплексы стереотипных видоспецифически-двигательных актов и сложных форм поведения.

Условный рефлекс — это приобретенная в течение индивидуальной жизни реакция организма, осуществляется благодаря образованию в высших отделах центральной нервной системы временных переменных рефлекторных путей в ответ на действие любого сигнального раздражителя, для восприятия которого существует ответственный рецепторный аппарат. Примером может служить классический условный рефлекс И. П. Павлова — выделение слюны собакой на звучание колокольчика, которое перед этим несколько раз соединялось с кормлением животных. Условный рефлекс формируется вследствие сочетания действия двух раздражителей — условного и безусловного.

Безусловным является раздражитель, который вызывает осуществления безусловного рефлекса. Например, включение яркого света вызывает сужение зрачка, действие электрического тока заставляет собаку отдернуть лапу.

Условным раздражителем называется любой нейтральный раздражитель, который после неоднократного сочетания с безусловным приобретает сигнального значения. Да, звук звонка, который повторяется, оставляет животное равнодушной к нему. Однако звук колокольчика совместить с кормлением животного (безусловный раздражитель), то после нескольких повторений обоих раздражителей звонок становится условным раздражителем, предупреждает животное о представлении пищи и обусловливает появление у нее слюновыделения.

Условные рефлексы могут классифицироваться по рецепторным признакам, по характеру условного раздражителя, по времени действия условного и безусловного раздражителей и за эфекторным признаком.

По рецепторному признаку условные рефлексы делят на экстерн — и интероцептивных.

• Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, кожно-механические раздражения т.д. Они играют основную роль во взаимосвязях организма с окружающей средой, а потому образуются и специализируются сравнительно легко.
• Интероцептивные условные рефлексы формируются путем объединения раздражение рецепторов внутренних органов с любым безусловным рефлексом. Они образуются гораздо медленнее и имеют диффузный характер.

По характеру условного раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные . Натуральные рефлексы образуются под действием природных безусловных раздражителей, например, слюновыделение на запах или вид пищи. Условные рефлексы называются искусственными. Искусственные рефлексы часто используется в научных экспериментах, так как их параметры (силу, продолжительность и др.) можно произвольно регулировать.

По времени действия условного и безусловного раздражителей различают имеющиеся и следовые условные рефлексы . Имеющиеся условные рефлексы формируются тогда, когда подкрепление дается в пределах продолжительности условного раздражителя. Следовые есть условные рефлексы, образующиеся в случае действия подкрепляющего раздражителя после окончания действия условного сигнала. Особой разновидностью следовых условных рефлексов является рефлексы на время, образующиеся при условии регулярного повторения безусловного раздражителя через определенные промежутки времени.

По эфекторному признаку условные рефлексы делятся на вегетативные и соматодвижные . К вегетативным относятся пищевые, сердечнососудистые, выделительные, половые и подобные условные рефлексы.

Рефлекс (биология)

Примером вегетативного условного рефлекса может быть классический слюновыделяющий рефлекс. К соматодвижным принадлежат защитные, пищедобывающие условные рефлексы, а также сложные поведенческие реакции.

В реальной жизни условные рефлексы обычно образуются не на одно, а на несколько раздражений, поэтому их можно поделить на простые и сложные (комплексные). Сложные условные рефлексы могут быть одновременными или последовательными в зависимости от комбинации и последовательности действия совокупности раздражений.

Безусловные рефлексы составляют низшую нервную деятельность, обеспечивающую осуществление различных двигательных актов жизнеобеспечения, а также регуляции функций внутренних органов.

Элементами высшей нервной и психической деятельности животному человека есть инстинкты и условные рефлексы (реакции обучения), которые проявляются в форме поведенческих реакций.

Тема: «Выработка условного мигательного рефлекса»

Цель работы : Освоить методику выработки условного мигательного рефлекса.

Оборудование: дугообразная подставка, штатив, резиновая трубка с грушей, свисток.

Механическое раздражение роговицы и склеры вызывает безусловный мигательный рефлекс. На базе этого безусловного раздражителя можно выработать и условный мигательный рефлекс — в качестве условного раздражителя применяется звонок, безусловного — прерывистая струя воздуха.

Ход работы:

1. Выработка безусловного мигательного рефлекса . Подбородок испытуемого помещают на дугообразную подставку, укреплённую на штативе. Конец трубки проводящей воздух из баллона располагают на уровне глаза на расстоянии 5-10 см.

Условные и безусловные рефлексы

Подбирают такую силу воздушной струи, которая вызывает безусловный защитный рефлекс мигания. В том случае, если рефлекс не вызывается, повторить опыт, изменяя положение металлической трубки.

Выработка условного мигательного рефлекса. Экспериментатор со свистком встает позади испытуемого — его задача издавать с помощью свистка условный раздражитель (свист). Второй экспериментатор продолжает сдавливать грушу и подавать струю воздуха (безусловный раздражитель). Подавая звуковой сигнал необходимо сразу нажимать на грушу. Через 1-2 минуты повторить данное сочетание раздражителей, при этом соблюдая одинаковый интервал подачи между ними. После 8-9 сочетаний, подайте звуковой сигнал, не подкрепляя его безусловным раздражителем (струей воздуха)- появиться условный мигательный рефлекс.

3. По результатам опыта сделайте выводы. Зарисуйте схему безусловного и условного мигательного рефлекса. Примером условного мигательного рефлекса может служить данная схема:

Рис. 1. Схема условного мигательного рефлекса: 1- рецепторы органа слуха, 2- афферентный путь (слуховой нерв), 3- нервный центр, 4- эфферентный путь (глазодвигательный нерв), 5- реснитчатая мышца глаза.

Контрольные вопросы:

1. Что такое рефлекс?

2. Какие виды рефлексов Вам известны?

3. Что такое безусловные рефлексы?

4. Что такое условные рефлексы?

5. Какие условия необходимо соблюдать при выработки условных рефлексов? В какой последовательности необходимо применять условный и безусловный раздражители?

6. В чем сущность механизма выработки условных рефлексов?

7. Сколько звеньев включает в себя рефлекторная дуга? Рефлекторное кольцо?

8. Какие по месту расположения виды рецепторов Вам известны?

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Дата публикования: 2015-04-07; Прочитано: 458 | Нарушение авторского права страницы

Studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Условный рефлекс, определение, классификация условных рефлексов.

Условный рефлекс- это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, у спортсмена в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Классификация условных рефлексов

Условные рефлексы, также как и безусловные можно классифицировать по биологической модальности – пищевые, питьевые, оборонительные;

В зависимости от характера взаимосвязи сигнального, условного и безусловного раздражителей, условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях являются свойством безусловного раздражителя, действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюно-отделительный рефлекс на звонок.

По эффекторному признаку условные рефлексы делят на секреторные, двигательные, сердечные, сосудистые и т.д.

По роли в реализации целенаправленного поведения условные рефлексы делят на подготовительные и исполнительные.

5. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

По характеру отношения животного или человека к безусловному раздражителю, на базе которого вырабатывают условный рефлекс, условные рефлексы делят на положительные и отрицательные. Положительные условные рефлексы сближают с безусловным раздражителем. Отрицательные уловные рефлексы либо удаляют от него, либо препятствуют сближению.

7. В зависимости от длительности периода изолированного действия условного сигнала (ПИД) условные рефлексы делят на совпадающие (ПИД = от 0,5 до 3,0 сек.), короткоотставленные (ПИД = от 3,0 до 30 сек.), нормальноотставленные (ПИД = от 30 до 60 сек.), запаздывающие (ПИД = более 60 сек.). Период изолированного действия – отрезок времени от начала действия условного сигнала до момента действия безусловного раздражителя.

Предыдущая23242526272829303132333435363738Следующая

Большей частью того, что известно сейчас о реакциях собак современная наука обязана великому русскому ученому И.П. Павлову. Открытие великим ученым условного рефлекса привело к созданию целой науки - физиологии высшей нервной (психической) деятельности. В своих исследованиях И.П. Павлов интересовался в первую очередь не механизмами мозга, а процессами пищеварения. Он отметил многие особенности, связанные со слюнотечением у собак, связанным, в первую очередь с типом попавшей в рот пищи. Слюна выделяется в разных количествах и разной консистенции. Если пища сухая, выделяется много слюны, если жидкая - совсем мало. При глотании выделяется густая клейкая слюна, при выплевывании - водянистая. Для этих простых рефлексов не требуется никакой умственной деятельности: они возникают в ответ на сигналы, которые поступают из чувствительных областей, расположенных на языке и во рту. Благодаря памяти о прежних ощущениях, рот собаки будет наполняться вязкой слюной если ей просто предложить мясо, и жидкой, если предложить что-то несъедобное (выделение жидкой слюны свидетельствует об отвращении).

Павлов начал свои исследования, используя пищу и метроном. В комнате, где собак ничто не отвлекало, он установил метроном. Пускать его в ход, а также выдвигать миску с едой можно было снаружи, снаружи же находился и наблюдатель, который мог видеть происходящее в комнате через отверстие. Собака, не знакомая с метрономом, обращала на него внимание, когда прибор начинал тикать. После этого сразу появлялась миска с аппетитной едой, и собака ела, первое время не связывая эти события между собой. Постепенно естественный безусловный рефлекс (выделение слюны, когда еда оказывается в пасти собаки, или когда миска просто стоит перед ней) превратился в условный. Это выражалось в том, что тиканье метронома начинало вызывать слюнотечение еще до того, как появится миска с едой.

Затем Павлов сделал собаке небольшую операцию - он провел проток слюнной железы под щекой наружу. Таким образом, ученыйполучил возможность наблюдать, как слюна стекает и собирается в пробирку.

Потом он пошел еще дальше - ушил часть желудка, из образовавшегося слепого желудочка вывел трубку, с помощью которой он мог проводить наблюдения. Так Павлов обнаружил, что при стуке метронома выделяется не только слюна, но и желудочный сок. Труды Павлова были дополнены исследованиями американского ученого Д.Б. Уотсона, который ввел понятия условного и безусловного рефлекса.

В жизни собаки присутствует множество условных рефлексов, которые накладываются на врожденные, безусловные. Безусловные рефлексы связаны с низшими отделами нервной системы, условные - с высшими. Если животному удалить полушария, простые врожденные рефлексы останутся, а связанные с ними условные - исчезнут.

Условные рефлексы представляют собой ответные реакции организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Это тот путь, при помощи которого человек может управлять поведением собаки. Выработка у собаки определенных условных рефлексов и составляет психофизиологическую сущность дрессировки. Если изменяются условия, вызвавшие условные рефлексы, они угасают, так как представляют собой временные реакции. Они осуществляются высшими отделами головного мозга. Кора головного мозга может оказывать как активизирующее, так и тормозящее влияние на нижележащие отделы мозга, и таким образом, либо усиливать, либо тормозить ответные действия.

Для формирования условных рефлексов, то есть дрессировки, большое значение имеет интенсивность стимула, а также общее состояние собаки. Если здоровье животного находится в плохом состоянии, внутренние раздражители будут отвлекать его внимание от дрессировщика.

Любой ощутимый для собаки стимул (зрительный, вкусовой, тактильный, обонятельный и т.д.) можно преобразовать в условный раздражитель. Условный рефлекс может быть сформирован, например, следующим образом. Собака впервые слышит звук свистка, она всей своей позой выражает настороженность. Если при звуке свистка собаку всякий раз кормить, свисток превращается в условный раздражитель. Когда собака начинает выделять слюну до того, как получит еду, можно сказать, что у нее сформировался условный рефлекс.

Существует также другой принцип формирования условного рефлекса, который состоит в том, что рефлекторное действие эффективнее всего закрепляется тогда, когда условный стимул дается не более чем на секунду раньше безусловного. Вторичный условный рефлекс формируется поверх уже установившегося условного рефлекса в результате замены нового условного стимула. На практике это может выглядеть, например, так: собака привыкает реагировать на свисток, выделением слюны, получая за это еду. Теперь можно заменять свисток словесной командой типа «Ешь!», повторяя снова весь процесс формирования рефлекса. Чтобы реакция на свисток угасла, по ходу формирования нового рефлекса нужно периодически свистеть в свисток, но не давать собаке пищи. Чтобы сохранить реакцию и на первичный, и на вторичный стимул, нужно изредка давать свисток после того, как вторичный стимул вызвал условный рефлекс, а после этого предлагать поощрение в виде лакомства. Собаку можно приучить и к третьему условному стимулу, но к четвертому уже нельзя. Поэтому важно, имея дело с собакой, добиваться от нее какой-то определенной реакции, используя один и тот же словесный стимул или не более двух слов для одной реакции.

В процессе жизни собаки осуществляется постоянная смена приобретенных рефлексов. Одни из них закрепляются, другие исчезают, благодаря процессу торможения.

И.П. Павлов установил существование двух видов торможения - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение является врожденным свойством нервной системы. Оно появляется при действии посторонних сильных раздражителей и тормозит проявление условных рефлексов. Поэтому выработка первоначальных навыков у собаки должна осуществляться в спокойной, привычной для собаки обстановке.

Условные рефлексы (У.Р.) – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.

Свойства условных рефлексов:

1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.

2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать

3. Не имеют постоянного рецептивного поля

4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги

5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.

Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения усобаки на звонок.

Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные .

1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.

2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.

По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.

По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.

Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).

Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.

По биологическому признаку:

· пищевые;

· половые;

· оборонительные;

· двигательные;

· ориентировочный - реакция на новый раздражитель.

Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:

1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;

2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.

Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:

· врожденная реакция организма;

· он может угасать при повторении действия раздражителя.

То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.

По характеру условного сигнала:

· натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

· искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

По сложности условного сигнала:

· простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

· сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

· условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;

· условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;

· условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.

Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.

По виду раздражителя:

· экстероцептивные - возникают наиболее легко;

· интероцептивные;

· проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

По изменению той или иной функции:

· положительные - сопровождаются усилением функции;

· отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.

По характеру ответной реакции:

· соматические;

· вегетативные (сосудо-двигательные)

По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:

· наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.

Различают:

· совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;

· отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;

· запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.

Первые два возникают легко, последний - сложно.

· следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.

По различным порядкам:

· условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

· условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.

9. Формирование условного рефлекса.

Для этого необходимо:

Наличие 2-х раздражителей : безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;

Определенная сила раздражителей . Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.

Неоднократное сочетание раздражителей во времени , причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.

Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

*При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого Условные рефлексы лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании Условные рефлексы.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безуслов­ным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка . Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.

Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем вто­рого порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка.

Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Доминанта - «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент, функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.

Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.

Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.