Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.
Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей - процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.
Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.
Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации.
Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.
Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.
Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.
Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.
«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки-поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.
Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.
^ Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.
В низших отделах нервной системы-спинном и продолговатом мозгу-конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела - рецептивных полей одного и того же рефлекса. В надсегментарных отделах, особенно в коре больших полушарий, происходит конвергенция импульсов различного происхождения от разных рефлекторных путей. Нейроны надсегментарных отделов могут получать сигналы о световых, звуковых, проприоцептивных и прочих раздражениях, т. е. сигналы разной модальности. На теле нейронов постоянно изменяются «конвергентные узоры» - возбужденные и заторможенные участки. Подсчитано, что размеры рецептивных полей корковых нейронов, т. е. участков тела, от которых к ним могут поступать афферентные раздражения, в 16- 100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.
^ Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические-тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.
В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
^
§ 6. Специфические и неспецифические системы
В нервной системе в настоящее время различают два отдела - специфическую и неспецифическую системы. Специфическая система расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть (рис. 53). Эти системы различаются по строению и функциональным особенностям.
К специфической системе относятся все пути и нервные центры. проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам. Это пути сенсорных систем и нисходящие пути.
Афферентные пути этой системы проводят сигналы какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной, тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и возникают ощущения и восприятия.
Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела - мышцам и железам-направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.). Это эфферентные отделы, обеспечивающие различные рефлекторные реакции, описание которых дано в соответствующих разделах учебника. Следовательно, деятельность специфической системы связана с анализом различных раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. В этой деятельности активное участие принимает также неспецифическая система организма, регулирующая и изменяющая как восприятие организмом специфических раздражении, так и его эфферентную деятельность.
Неспецифическая система не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. В результате такого схождения (конвергенции) импульсов создаются широкие возможности для их взаимодействия. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме.
Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов. По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).
^ Функции ретикулярной формации. Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).
Восходящие влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма.
Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга - восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.
Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные-из области промежуточного мозга и общие (диффузные) - из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные ч менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации - неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).
В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния - в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).
Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.
Таким образом, в формировании целостных актов организма участвуют обе системы головного мозга-специфическая и неспецифическая. Проведение и обработку специфической информации, а также управление ответными реакциями осуществляет специфическая система. На эти процессы значительно влияет неспецифическая система. В свою очередь, деятельность этого неспецифического отдела контролируется специфическими системами мозга. В объединении функций обеих систем и общем контроле за их активностью ведущая роль принадлежит коре больших полушарий.
Доминанта.
Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношений, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, сказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.
Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).
В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.
Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.
Основные черты доминанты следующие:
1) повышенная возбудимость нервных центров;
2) стойкость возбуждения во времени;
3) способность к суммации посторонних раздражений;
4) инерция доминанты.
Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительной афферентной импульсацией, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).
Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.
Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути - в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления - в любые зоны центральной нервной системы. В связи с этим, при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости, этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий.
Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться, и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта).
В норме в нервной системе отсутствие каких-либо доминантных состояний является нехарактерным.
Бездоминантное состояние - это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.
Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта - мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.
Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных, В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражений может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические - тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.
В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам мышц сгибателей, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
) в ЦНС, которая обеспечивает ее согласованную деятельность, носит название координации (согласования).
Благодаря координации возможно точное выполнение в данный момент различных сложных рефлекторных актов, к которым относятся двигательные, секреторные, сосудистые и другие компоненты. Координация происходит во всех отделах ЦНС, в любом нервном центре.
Основные принципы координации рефлексов: реципрокные (объединенная) иннервация, общий конечный путь; принципы обратной связи и доминанты. В координации рефлексов участвуют также процессы иррадиации возбуждения, конвергенции и дивергенции, явления облегчения и окклюзии ".
Реципрокные иннервация.
В основе этого явления лежит представление о том, что возбуждение центра одной группы мышц (например, мотонейронного «пула» мышц-сгибателей) сопровождается этой стороне реципрокным (совмещенным) торможением центров мышц-антагонистов (разгибателей). Одновременно на противоположной стороне (в симметричных конечностях) возбуждаются центры разгибателей и тормозятся мотонейроны мышц-сгибателей. Конечно, только при этом условии возможен точное движение сгибания или разгибания. Реципрокные взаимоотношения между группами мотонейронов и вставочных нейронов лежат в основе так называемых ритмических рефлексов, которые характеризуются правильным чередованием противоположных по своему функциональному значению мышечных сокращений, например-сгибание и разгибание. Примером таких ритмических рефлексов у млекопитающих могут быть рефлексы почесывание и шаговый, возникающие в целом при раздражении рецепторных полей длинным и слабым раздражением.
Механизм реципрокных взаимоотношений заключается в том, что афферентные нервные волокна (например, группы Аа от мышечных веретен) дают в спинном мозге ветвления. Одни из ветвей образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах мышц-сгибателей, а другие с помощью вставочных нейронов - тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей. Поэтому раздражение афферентных нерва вызывает одновременное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей и торможения мотонейронов мышц-разгибателей. Реципрокное торможение имеет короткую рефлекторную дугу среди известных.
Однако было бы ошибкой считать, что между центрами существуют навсегда фиксированные антагонистические отношения. Они имеют динамический характер, могут определяться различными условиями. Нет также оснований ограничивать реципрокные отношения участком иннервации анатомических анастомозов. В такие же реципрокные отношения могут вступать и другие, отделены друг от друга центры, когда они регулируют определенные состояния какого-либо органа или системы »
Подобные реципрокные взаимоотношения наблюдаются между центрами вдоха и выдоха, голода и насыщения, дыхания и глотания подобное. Однако реципрокные отношения между различными центрами не являются постоянными, они могут меняться (прекращаться) под влиянием коры и подкорковых структур большого мозга.
Принцип общего конечного пути. Ch. S. Sherrington (1906) ввел-понятие о мотонейрон как общий конечный путь двигательной системы, то есть путь, которым осуществляется переработка и интеграции всех многочисленных и разнородных возбуждений, одновременно поступающих к нему, в единое (аксонного) возбуждение, которое идет в эффектора (м мышцы). Структурной основой общего конечного пути является значительное превышение в большинстве нейронов ЦНС количества афферентных «входов» над эфферентным «выходом»-наличие своеобразной «воронки», расширенная часть которого символизирует число афферентных волокон, разветвления которых конвертируются в мо «тонейрони, а суженная часть - общий конечный путь, которым является аксон мотонейрона.
Поскольку нейрон интегрирует как возбуждающие, так и тормозные процессы, ПД возникает лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие явления, т.е. когда ВПСП в области аксонного бугорка результате суммации достигает критического уровня. Иначе говоря, эти влияния конкурируют за овладение общим конечным путем. Результат этой «борьбы» за общий конечный путь зависит от силы действующих раздражений, их биологического значения в данной ситуации, от состояния нервных центров, особенно доминантного. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, могут взаимно усиливаться (в случае так называемых союзных рефлексов) или ослабляться (в случае антагонистических рефлексов).
Принцип доминанты.
Известный русский физиолог А. А. Ухтомский (1875-1942) сформулировал принцип доминанты, который является одним из основных принципов деятельности ЦНС;
Доминанта (от лат. Dominare - властвовать)-это господствующие в ЦНС очаги возбуждения, которые изменяют и «подчиняют» себе в данный момент деятельность других центров.
Доминанта формируется под влиянием различных адекватных стимулов внешней и внутренней среды организма (истощение питательных веществ, накопление в крови половых гормонов и др.). Все эти стимулы повышают возбудимость соответствующих нервных центров (пищевого, полового и т.д.). За счет суммации с посторонними (индифферентными) стимулами разной модальности в данном центре формируется стойкое и длительное возбуждение, сопряженное с торможением других, связанных с ним, центров. Так возникают пищевая, половая, оборонная и другие доминанты, которые в значительной мере определяют осуществления именно данного рефлекса, поведение человека и животных в данный момент.
Можно любой очаг возбуждения, возникшего в ЦНС, рассматривать как доминантный? Какие характерные черты доминанты? Доминантный очаг возбуждения (любой центр) характеризуется следующими свойствами: 1) Повышение возбудимости, 2) устойчивость возбуждения, 3) способность к суммации возбуждения (накапливать возбуждения за счет сторонних раздражений) 4) способность тормозить другие нервные центры и системы рефлексов, 5) способность длительное время удерживать возбуждения по окончании раздражение, которое его обусловило (иннерция доминанты).
"Примерами доминанты могут быть следующие наблюдения. Раздражение у животных некоторых участков коры большого мозга, которое обычно сопровождается сгибанием конечностей, во время акта дефекации или мочеиспускания такой реакции не вызывает. Наоборот, происходит усиление этих рефлекторных актов. Это обусловлено тем, что в данный момент центры дефекации или мочеиспускания находятся в состоянии доминантного возбуждения, который «притягивает» к себе посторонние возбуждения и оказывает сочетанное торможение других нервных центров.
Доминантный состояние может возникать и под влиянием гормонов, которые повышают возбудимость соответствующих центров. Например, у лягушек-самцов в весенний период заметно усиливается половой (охватывающий) рефлекс под влиянием посторонних (для полового центра) раздражений (например, при щипки кавычки). В то же время возникает защитного изгибающего рефлекса этой конечности.
Явления, которые напоминают доминанту, приходится наблюдать и в клинической практике, когда источники возбуждения, возникшие в ЦНС, подобно магниту, «притягивают» к себе различные посторонние раздражения, усиливаясь за их счет. Так, при язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки в стадии доминантного возбуждения находится пищевой центр, при гипертонической болезни - сосудодвигательный, вследствие чего различные возбуждение (особенно эмоциональные) приводят к повышению желудочной секреции или уровня системного артериального давления. После травмы нервных стволов нередко в состоянии доминантного возбуждения находятся центры болевой чувствительности в таламокортикальных структурах МОАК, вследствие чего усиливается боль в раненой конечности (каузалгия) при различных посторонних раздражениях (сильном зуде, притрагивании к любой части тела и т.п.).
Прекращаться доминанта может разными путями: 1) вследствие устранения раздражения или удовлетворения потребностей (биологической, социальной), на основании которых сформировалась доминанта, 2) при возникновении в ЦНС сильной доминанты, тормозящей ту, которая является, 3) вследствие развития в доминантном центре вторичного торможения.
Благодаря доминанте в ЦНС создаются не стабильны, а динамические координационные отношения между нервными центрами и системами рефлексов. Доминанта играет важную роль в психической деятельности человека и животных, в значительной мере определяет поведенческие акты в определенный момент.
Облегчение рефлексов.
Если раздражение двух рецепторных полей настолько слабо, что каждое из них (хотя и возбуждает эфферентные волокна) все же не вызывает разряд нейронов и рефлекторный ответ, то при одновременном раздражении может возникнуть четкая рефлекторная реакция, которая превысит по интенсивности ответа на каждый из отдельных раздражителей. Это явление получило название облегчения рефлексов. В его основе лежит суммация ВПСП, которая происходит в нейронах подпороговых зоны нервного центра и влечет возникновение у них ПД.
Окклюзия рефлекса.
При одновременном сильном раздражении двух афферентов рефлекторный ответ может быть значительно меньше, чем сумма таких ответов на каждый из раздражений, или одинаковой с ней. Это явление уменьшения ответа получило название окклюзии (закупорки) и ничего общего с торможением нет. В основе этого явления лежит общность (перекрытия) зон разряда двух или нескольких афферентных входов нервного центра. Так, при раздражении источника А розряджуется 11 нейронов, а при раздражении источника Б - 9 нейронов, 5 из которых уже втянулись в импульсную реакцию при раздражении источника А. Поэтому общий
не число нейронов, розряджуються, будет при одновременном раздражении двух афферентных входов меньше арифметической суммы нейронов, которые генерируют ПД на каждое из раздражений отдельно. Так, нанесение раздражений на два источника (А и Б) вызывает импульсную реакцию только у 16 нейронов, а не в 20, как это должно быть при простой суммации активности нейронов, разряжаются на каждое из раздражений (А или Б).
Принцип обратной связи. Изучением роли «обратной связи» или «обратной афферентации» в механизмах координации рефлекторной деятельности занимались П. К. Анохин (1945), Н. А. Берн-штейн (1966), Ch. S. Cherrington (1906).
Суть принципа обратной связи заключается в том, что при совершении любого рефлекторного акта процесс не ограничивается рабочим эффектом (например, мышечным движением), а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа (мышцы и т.п.), от которых информация о последствиях действия поступает афферентными проводниками в ЦНС. Там она сопоставляется, сравнивается с запрограммированным, ожидаемым результатом. Поэтому афферентные сигналы, поступающие в ЦНС от рецепторов исполнительных органов, принадлежащих к той или рефлекторной дуги, получившие название обратной, или вторичной, афферентации (в отличие от тех сигналов, которые первично вызывали рефлекторный акт).
Роль обратной афферентации в механизмах координации очень велика. Благодаря обратной связи интенсивность и последовательность включения различных групп нейронов становятся строго согласованными, координированными с результатом действия (мышечное движение, изменение уровня кровяного давления, выделение секрета т.п.), т.е. осуществляется контроль за эффективностью реакции. Тем самым создается возможность для внесения поправок, коррекции осуществления рефлекторного акта. Поэтому неудивительно, что при повреждении мышечной чувствительности движения, особенно при ходьбе, становятся неточными, некоординированными, порывистыми. Это происходит вследствие потери контроля над движениями со стороны ЦНС, что обусловлено повреждением каналов обратной афферентации.
Чарльз Шеррингтон издал книгу: Интегративная деятельность нервной системы / The Integrative Action of the Nervous System, где изложил принцип организации эффекторной реакции, названной им «Принцип общего конечного пути». В литературе иногда используется термин «воронка Шеррингтона».
«Согласно его представлениям, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым является группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы. Благодаря такому столкновению достигается блокирование всех воздействий, кроме одного, которое и регулирует протекание рефлекторной реакции. Принцип общего конечного пути, как один из принципов координации, применяется не только для спинного мозга, но и любого другого отдела центральной нервной системы».
Щербатых Ю.В., Туровский Я.А., Физиология центральной нервной системы для психологов, СПб, «Питер», 2007 г., с. 105.
Для пояснения этого принципа часто используют метафору: предположим, на железнодорожную станцию по пяти путям прибывает пять составов, но со станции отходит только один путь и, соответственно, со станции в единицу времени уйдёт только один поезд...
Таким образом, уже сами принципы организации нервной системы предполагают, что только некоторые из внешних воздействий в условиях их одновременного влияния на организм получат на выходе «доступ» к мышцам. Некоторый отбор, селекция раздражителей, отбрасывание части из них есть закон деятельности нервной системы. Сам Чарльз Шеррингтон считал, что важнейшим фактором, обеспечивающим выбор одного из нескольких возможных воздействий, является сила воздействия: сильное воздействие как бы подавляет, вытесняет более слабые…
Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно.
Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие "общего конечного пути", или "принципа воронки", согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае - на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, - очень распространенное явление в ЦНС.
Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) - приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны "притягивать" к себе возбуждение от других нейронов.
Центры вегетативной нервной системы
Центры вегетативной нервной системы располагаются в спинном, продолговатом, среднем мозге, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре большого мозга. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Условно выделяемые «нижние этажи» этой иерархии, обладая достаточной автономностью, осуществляют местную регуляцию физиологических функций. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень интеграции вегетативных функций.
1. Мезенцефалический – волокна входят в состав глазодвигательного нерва (парасимпатический)
2. Бульбарный – волокна в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (парасимпатический)
3. Тораколюмбальный – ядра боговых рогов с 8 шейного по 3 поясничный сегменты (симпатический)
4. Сакральный – во 2-4-м сегментах крестцового отдела спинного мозга (парасимпатический)
Отделы вегетативной нервной системы
Симпатический отдел.
Тела первых нейронов симпатического отдела ВНС расположены преимущественно в задних ядрах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге и в передних рогах спинного мозга, начиная с
1-го грудного и кончая 3, 4-м сегментом поясничного ее отдела.
Парасимпатический отдел. Центральные нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены преимущественно в передних отделах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, во 2-4-м сегментах крестцового отдела спинного мозга.
Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов.
Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других - возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно.
Симпатический синапс
Симпатические синапсы образуются не только в области многочисленных концевых ветвлений симпатического нерва, как у всех других нервных волокон, но и у мембран варикозов - многочисленных расширений периферических участков симпатических волокон в области иннервируемых тканей. Варикозы также содержат синаптические пузырьки с медиатором, хотя и в меньших концентрациях, чем терминальные окончания.
Основным медиатором симпатических синапсов является норадреналин и такие синапсы называютадренергическими. Рецепторы, связывающие адренергический медиатор получили названиеадренорецепторов. Различают два типа адренорецепторов - альфа и бета, каждый из которых делят на два подтипа - 1 и 2. Небольшая часть симпатических синапсов использует медиатор ацетилхолин и такие синапсы называют холинергическими, а рецепторы - холинорецепторами. Холинергические синапсы симпатической нервной системы обнаружены в потовых железах. В адренергических синапсах кроме норадреналина в существенно меньших количествах содержатся адреналин и дофамин, также относящиеся к катехоламинам, поэтому медиаторное вещество в виде смеси трех соединений раньше называли симпатином.
Действие постганглионарных нервных волокон на эффектор обеспечивается выделением в синаптическую щель медиаторов, которые влияют на постсинаптическую мембрану - мембрану клетки рабочего органа. Постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин, который связывается с М-холинорецепторами, т.е. мускари-
ноподибнимы рецепторами (М - ХР).
Парасимпатический синапс
Парасимпатические постганглионарные или периферические синапсы используют в качестве медиатора ацетилхолин, который находится в аксоплазме и синаптических пузырьках пресинаптических терминалей в трех основных пулах или фондах. Это,
во-первых
, стабильный, прочно связанный с белком, не готовый к освобождению пул медиатора;
во-вторых
, мобилизационный, менее прочно связанный и пригодный к освобождению, пул;
в-третьих
, готовый к освобождению спонтанно или активно выделяемый пул. В пресинаптическом окончании постоянно происходит перемещение пулов с целью пополнения активного пула, причем этот процесс осуществляется и путем продвижения синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, так как медиатор активного пула содержится в тех пузырьках, которые непосредственно прилежат к мембране. Освобождение медиатора происходит квантами, спонтанное выделение единичных квантов сменяется активным при поступлении импульсов возбуждения, деполяризующих пресинаптическую мембрану. Процесс освобождения квантов медиатора, также как и в других синапсах, является кальций-зависимым.