Базальная мембрана эпителиальной ткани. Строение и роль базафильной мембраны. Строение базальной мембраны

Базальная мембрана

Не следует путать с Базальная пластинка.

Базальная мембрана (розовый) под эндотелием сосудов и эпителием кожи.

Базальная мембрана - тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия . Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Роговичная дистрофия Фукса: в верхней части среза роговицы при увеличении видна базальная мембрана, обычно отделяющая эпителий роговицы от основного вещества роговицы - стромы . Ближе к центру также заметно эктопическое положение базальной мембраны - она отклоняется и проходит прямо в толще эпителия над двумя кистами . Из обзора Klintworth, 2009.

Состав

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

Базальная пластинка впоследствии может делится на два слоя. Светлый слой ближе к эпителию и называется lamina lucida. Тёмный слой ближе к соединительной ткани и называется lamina densa. Lamina densa электроноплотная - 30–70 нанометров в ширину, состоит из низлежащей сети фибрилл ретикулярного коллагена (типа IV) (предшественник фибробластов) которая в среднем 30 нанометров в диаметре и 0.1–2 микрометров в толщину.

Примечания

Ссылки

Мембрана базальная - humbio.ru
Basement Membrane Zone (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .

Wikimedia Foundation . 2010 .

Базальный имплантат
Базалья

Смотреть что такое "Базальная мембрана" в других словарях:

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - у позвоночных животных и человека пограничная пленка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Большой Энциклопедический словарь

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - неклеточная структура у позвоночных и мн. беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединит, ткани. Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен филаментами диам. 3 5 нм. Содержит… … Биологический энциклопедический словарь

базальная мембрана - у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединительной тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя. * * * БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА, у позвоночных… … Энциклопедический словарь

базальная мембрана - (membrana basalis, LNH) 1) слой межклеточного вещества, отграничивающий эпителий, мышечные клетки, леммоциты и эндотелий (кроме эндотелия лимфатических капилляров) от подлежащей ткани; обладая избирательной проницаемостью, Б. м. участвует в… … Большой медицинский словарь

Базальная мембрана - (греч. basis –основа, лат. membranа – кожица, перепонка) – тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. Включает различные части мембраны, которые как предполагается, вибрируют в ответ на… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - Тонкая мембрана в улитке внутреннего уха, на которой расположен кортиев (спиральный) орган. На своем протяжении от основания (близко к стремени) до верхушки она имеет разную толщину, жесткость и массу. Различные части мембраны вибрируют в… … Толковый словарь по психологии

Базальная мембрана - (биол.) у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (См. Эпителий) (или эндотелием (См. Эндотелий)) и подлежащей рыхлой соединительной тканью (См. Соединительная ткань), из которых и образуется. Б. м. состоит из… … Большая советская энциклопедия

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА - у позвоночных животных и человека пограничная плёнка между эпителием (или эндотелием) и прилежащей рыхлой соединит. тканью. Служит для укрепления эпителиального клеточного слоя … Естествознание. Энциклопедический словарь

Мембрана Бруха - Слои сетчатки RPE пигментный эпителий сетчатки OS наружный сегмент фоторецепторов IS внутренний сегмент фоторецепторов ONL внешний ядерный слой OP … Википедия

Мембрана (Membrane) - 1. Тонкий слой волокнистой ткани, служащий в качестве оболочки какого либо органа или ткани, выстилки полости, перегородки или скрепляющей структуры. См. также Мембрана базальная. Оболочка слизистая, Оболочка серозная. 2. Окружающая клетку… … Медицинские термины

Книги

Атлас. Базальная мембрана кожи человека в разные возрастные периоды , . В книге изложены материалы по ульраструктуре кожи человека. Рассмотрены эпидермис, зона дермо-эпидермального соединения и дерма. Особое внимание уделено структуре и функции базальной мембраны…

Базальная мембрана - это тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань кожи (дермы) от эпителия. Базальная мембрана образуется посредством двух слоев:

светлым (лат. «lamina lucida») – толщина слоя составляет до 30 нм, содержит такие элементы как: протеины, протеогликаны, антиген пузырчатки;
темным (лат. «lamina densa») – толщина слоя составляет до 60 нм, содержит такие элементы как: коллаген, энтактин, гепарансульфат.

Базальные слои обнаруживаются не только в эпителиальных тканях, но и в участках, где другие типы клеток контактируют с соединительной тканью, например вокруг мышечных, жировых клеток и шванновских клеток нервной ткани.

От качества и целостности базальной мембраны во многом зависит упругость и эластичность кожи. Мембрана ответственна за доставку всех необходимых питательных веществ в дерму, тем самым восстанавливая и омолаживая кожу. В базальной мембране протекают активные процессы внутриклеточного синтеза коллагена. Она выполняет механические, барьерные и обменные функции для эпидермиса, играет важную роль в контролировании клеточного поведения. Через нее осуществляется питание клеток базального слоя эпидермиса, а следовательно, улучшается его структура, укрепляется местный иммунитет. Через активизацию мембраны происходит улучшение обменных процессов в дерме, стимуляция выработки коллагена, что является основой для улучшения общего вида и здоровья кожи.

Базальная мембрана имеет наибольшую связь с клетками эпителия именно в области полудесмосом. Именно тут, филаменты «якорного типа» проходят от плазмолеммы эпителиоцитов от светлого слоя к темному, что в совокупности с движущимися в противоположном направлении пучками «заякоривающих» коллагеновых фибрилл обеспечивается прочное соединение подлежащей ткани непосредственно с эпителиальной.

Базальная мембрана - состав элементов

В состав базальной мембраны входят следующие элементы:

Коллаген IV типа - образует опорный каркас базальной мембраны. В случае, если коллаген IV типа находится в здоровом состоянии, то и мембрана функционирует правильно, держа оба слоя кожи вместе (соединительную ткань и эпидермис).
Коллаген VII типа - представляет собой якорьки-скрепочки, плотно держащий и скрепляющий коллагеновые фибриллы (пучки) базальной мембраны с коллагеновыми фибриллами из дермы, т.е. коллаген VII-го типа «скрепляет» и удерживает коллагеновые пучки IV-го типа (базальная мембрана, которая «держит в тонусе» эпидермис), и коллагеновые волокна I и III типов (основное пространство дермы). По итогу, если всё функционирует и синтезируется вовремя, получаем плотно-сотканную кожную ткань, которую можно охарактеризовать, как «молодую»;
Гепарансульфат-протеогликан - компонент, участвующий в процессах клеточной адгезии, демонстрирующий ангигенные свойства;
Димеры - ключевой компонент фибрилл, обеспечивающий особую прочность мембраны;
Энтактин - компонент, связывающий коллаген в мембране с гликопротеинами;
Гликопротеины - адгезивный субстрат, посредством которого эпителиоциты фиксируются к мембране.

Функции базальной мембраны:

К функциям базальной мембраны можно отнести следующие:

Опорная - поддерживает форму органов и сосудов.
Фильтрующая - образует избирательный барьер не только для перемещения молекул, но и клеток.
Служит в качестве специфического пути клеточных перемещений.
Определяет полярность клеток.
Влияет на клеточный метаболизм. Оказывает регулирующее влияние на развитие кожи.
Играет важную роль в регенерации тканей после повреждения, в случае неполноценности базальной мембраны нередко формируются пузыри, происходит развитие рубцовой ткани.

Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной окраске видна плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИК-реакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис.).

1. Светлая пластинка прилежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин), протеогликаны (гепаран-сульфат) и другие органические вещества,

2. Плотная пластинка . Состоит т аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты, образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V типа, гликозаминогликаны, гликопротеины ламинин и фибронектин.

3. Ретикулярная пластинка. Состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и III типов и связанных с якорными филаментами. Именно эта часть базальной мембраны выявляется ШИК-реакцией и солями серебра, В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань.

Рис. Схема строения базальной мембраны (на примере эпидермиса) по данным световой микроскопии (а), электронной микроскопии и биохимических исследований (б) (по В.Е. Соколову и соавт.):

I - плазмолемма базальных кератиноцитов, II - светлая пластинка, III - плотная пластинка, IV - субэпидермальное сплетение. 1 - пиноцитозные пузырьки, 2 - полудесмосома. 3 - кератиновые промежуточные филаменты полудесмосом, 4 - заякоривающие филаменты, 5 - цитоплазма кератиноцита, 6 - Н-линия, 7 - место локализации буллезного пемфигоидмого антигена (этот белок обнаруживается в коже и крови больных, страдающих буллезным пемфигоидом, при котором эпидермис отделяется от дермы с образованием пузырей). 8 - фибронектин, 9 - место локализации ламинина, 10 - протеогепарансульфат. 11 - коллаген IV типа, 12 - дерма, 13 - микрофиламенты, 14 - коллагеновые волокна дермы, 15 - заякоривающие волокна.

Функции базальной мембраны:

1. Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.

2. Опорная функция - создание эластической основы для эпителия.

3. Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани.

4. Функция механического соединения эпителия и соединительной ткани. С базальной мембраной связаны, с одной стороны, эпителиоциты (полудесмосомами), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (при помощи якорных филаментов).

5. Регулирующая и морфо генетическая функция - поддержание нормальной архитектоники и поляризации эпителия. При развитии и регенерации эпителия базальная мембрана играет роль поверхности для миграции эпителиоцитов. В норме препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани. При злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань - инвазивный рост.

2. Многослойный эпителий: различные виды, источники развития, строение, диффероны кожного эпителия, физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток.

К многослойным эпителиям относятся эпителии, у которых на базальной мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителий выполняют в первую очередь барьернозащитную и разграничительную функцию.

К многослойным эпителиям относят многослойные плоские эпителии (неороговевающий и ороговевающий), многослойные кубические, цилиндрические и переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неороговевающий эпителий находится в ротовой полости, пищеводе, роговине глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра.

Эпителий состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис.). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базальной мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволовые клетки, за счет митотического деления которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При травме митозы могут появляться в шиповатом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками ("шинами"), в области которых соседние клетки связаны друг с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенно отмирают и слушиваются с поверхности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих слоев. Функций этого эпителия - разграничительная, барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Рис. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы глаза: 1 - базальный, 2 -шиповатый слой, 3 - слой плоских клеток, 4 - соединительная ткань (собственное вещество роговицы), 5 - базальная мембрана.

2. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис). Развивается из кожной эктодермы. Органная локализация - поверхность кожи.

Функции эпителия - барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная.

Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермальных гребешков, а соединительная ткань в эпидермис - в виде сосочков.

Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия.

Эпителий состоит из пяти слоев (рис):

1. Базальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламенты для опорной функции. В базальном слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наиболее глубоко, на самой вершине эпидермальных гребешков, т.е. защищены от вредных воздействий местоположением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреплены к базальной пластинке полудесмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми контактами.

2. Шиповатый слой состоит из клеток многоугольной формы. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, выполняющие опорную функцию.

3. Зернистый слой состоит из плоских клеток, в которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина, образованные белком филлагрином, агрегирующим кератиновые филаменты в тонофибриллы (макрофибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кератолинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее устойчивой к действию лизосомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также кератиносомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, со-

держат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содержимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифицируют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ведет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств эпителия.

4. Блестящий слой выявляется только в световом микроскопе и представляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (корнеоцитам). Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератиновые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опорную функцию.

Рис. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи пальца): 1 - эпидермальный гребешок, 3 - соединительнотканный сосочек, 3 - базальный, 4 - шиповатый, 5 - зернистый, 6 - блестящий, 7 - роговой слои.

3. Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболочке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхностного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

4. Многослойный призматический эпителий у человека встречается редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слюнных и часть протоков молочных желез. Он встречается также в местах резкого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (в гортани, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхностного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпителия - кожная эктодерма.

5. Переходный эпителий . Его органная локализация - органы мочевыделения - лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальная часть мочеиспускательного канала. Регенераторная способность эпителия высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий со-держит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис.).

1. Базальный слой образован мелкими треугольной формы темными клетками. Содержит камбиальные клетки.

2. В промежуточном слое клетки многоугольные, удлиненные, накладывающиеся друг на друга наподобие черепицы.

3. Поверхностный (покровный) слой образован крупными фасеточными клетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки.

Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растяжении эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковидной формы пузырьков ("фасеток"). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки.

Рис. Строение переходного эпителия мочевыводящих путей: А - эпителий мочевого пузыря при растянутом, Б - при сокращенном состоянии органа: 1 - базальный, 1 - промежуточный. 3 - покровный слой, 4 - соединительная ткань.

Морфо-функциональная характеристика эпителиальных тканей. Источники развития. Межклеточные контакты, как системообразующий фактор эпителиальных тканей. Цитокератины, как маркеры различных видов эпителиальных тканей.

Эпителиальные ткани - это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желез организма.

ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Отдельные виды эпителиальных тканей отличаются друг от друга многими показателями, но вместе с тем все они имеют общие черты.

1. Эпителиальные ткани представляют собой пласт клеток, лежащих на базальной мембране, - пограничное расположение.

2. Эпителиальные ткани образованы одним видом тканевых элементов - клетками.

3. Для этих тканей характерна полярность. В однослойных эпителиях полярны эпителиальные клетки (эпителиоциты), т.е. они имеют апикальный и базальный полюсы, различающиеся по строению. У многослойных эпителиев полярность клеток сменяется полярностью слоев: базальный и поверхностный слои имеют разное строение.

4. Эпителиоциты всех эпителиальных тканей содержат в цитоплазме особый вид промежуточных филамент, которые называются кератиновыми филаментами и состоят из цитокератинов различного типа. Для каждого вида эпителия характерен свой особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпителиальных тканей.

5. В эпителиях отсутствуют собственные сосуды, их питание идет через базальную мембрану путем диффузии веществ из сосудов соединительной ткани (единственное исключение - эпителий сосудистой полоски внутреннего уха).

6. Эпителий, как правило, хорошо иннервируется.

7. Для эпителиальных тканей характерны 5 основных функций - пограничная, барьерно-защитная, секреторная, экскреторная (выделительная), всасывательная (резорбтивная). Каждая ил этих функций может проявляться в различном объеме, причем на первое место могут выступать одна-две функции. Так, в покровных эпителиях доминирует барьерно-защитная функция, у железистого эпителия на первое место выступает секреторная функция и т.д.

8. Регенераторные свойства эпителиальных тканей, как правило, высокие, выполняются за счет митотического деления камбиальных клеток. Некоторые эпителии могут совмещать клеточную регенерацию с внутриклеточной.

9. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков. Из эктодермы развиваются многослойные, из энтодермы и мезодермы - однослойные эпителии.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

1. Эпителий эктодермального типа. Развивается из кожной эктодермы.

2. Эпителий энтодермального типа. Источником развития для этого эпителия служит кишечная энтодерма.

3. Эпителий целонефродермального типа. Развивается из мезодермы: листков спланхнотома (мезотелий, эпителий коры надпочечника), нефротома (эпителий канальцев нефрона).

4. Эпителий эпендимоглиального типа развивается из нейроэктодермы (эпендима, задний эпителий роговицы, периневральный эпителий).

5. Эпителий ангиодермального типа (эндотелий). Развивается из мезенхимы.

БАЗАЛЬНАЯ МЕМБРАНА (позднелатинский basalis относящийся к основанию, латинский membrana кожица; синоним базальная пластина ) - неклеточное образование, отграничивающее от подлежащей соединительной ткани эпителий, мышечные, шванновские клетки и эндотелий (за исключением эндотелия лимфатических капилляров). Базальная мембрана выявляется с помощью электронной и специальных методов световой микроскопии. На электронограммах базальная мембрана имеет вид относительно ровной, умеренно плотной ленты, ширина которой колеблется от 50 нм до нескольких микрометров. Базальная мембрана состоит из аморфного матрикса, в составе которого имеются субмикроскопические фибриллы, переплетенные между собой в виде решетки. Базальная мембрана выполняет механическую (связующую) функцию, а также участвует в процессах проницаемости и обмена веществ между отграниченными ею клетками и подлежащей соединительной тканью. Функции базальной мембраны по регуляции проницаемости во многом определяются наличием в ее составе углеводсодержащих биополимеров, которые обладают способностью формировать обратимые связи с другими соединениями, сорбировать воду и ионы. Биохимический анализ показал, что, помимо углеводов, базальная мембрана содержат два белка, один из которых является коллагеном, а другой - гликопротеидом, не содержащим коллагена. По сравнению с коллагеновыми белками межуточного вещества соединительной ткани коллаген базальной мембраны отличается большим содержанием оксилизина, оксипролина, гексозы и цистина. После обработки проназой получено две фракции коллагена: кислоторастворимая и кислотонерастворимая. Первая из них выделена из базальной мембраны клубочков почки, десцеметовых мембран (lamina limitans posterior, LNH) и капсулы хрусталика. Кислотонерастворимая фракция коллагена обнаружена в базальной мембране всех органов, за исключением капсулы хрусталика. Изучение химической природы кислотонерастворимой фракции показало, что она содержит коллаген, связанный с гликопротеидами. Иммуно-гистохимическими исследованиями установлено, что часть химических компонентов базальной мембраны является пептидами, имеющими иной аминокислотный состав, чем молекулы коллагена. Образование базальной мембраны связано с синтетической активностью не только элементов соединительной ткани, но и самих отграниченных базальной мембраны клеток.

Строение базальной мембраны непостоянно. С возрастом они утолщаются. Эти изменения связаны с уменьшением сульфатированных кислых мукополисахаридов, сиаломуцинов и значительным накоплением нейтральных мукополисахаридов. При атипических и злокачественных разрастаниях базальная мембрана разрушается. Отсутствие базальной мембраны учитывается при диагностике злокачественных новообразований.

Библиогр.: Куприянов В. В. Пути микроциркуляпии, с. 221, Кишинев, 1969; П о л и к а р А, и К о л л e А. Физиология нормальной и патологической соединительной ткани, пер. с франц., Новосибирск, 1966, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, с. 42, М., 1971; Bennett H. S. The structure of striated muscle as seen by the electron microscope, в кн.: The structure a. function of muscle, ed. by G. H. Bourne, v. 1, p. 137, N. Y.-L., 1960; ο h ж e, The cell surface, components and configurations, Handbook molec. cytology, ed. by A. Lima-De-Faria, v. 15, p. 1261, Amsterdam -L., 1969; К e f a 1 i d e s N. A. The chemistry and structure of basement membranes, Arthr. and Rheum., v. 12, p. 427, 1969, bibliogr.; Misra R. P. a. Berman L. B. Studies on glomerular basement membrane, Proc. Soc. exp. Biol. (N. Y.), v. 122, p. 705, 1966, bibliogr.

Я. K. Караганов.

Базальной мембраной называют электронноплотную структуру, связанную с базальной плазматической мембраной эпителиальной клетки, но лежащую вне клетки (рис. 1.3.1, 1.3.2).

Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктурное (б) строение базальной мембраны: а - базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных канальцев; б - ультраструктура базальной мембраны переднего эпителия роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)

Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения базальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову, 1999): 1 - светлая пластинка; 2 - плотная пластинка; 3 - ретикулярная пластинка; 4 - плазмолемма; 5 - полудесмосома; 6 - промежуточные филаменты; 7-якорные филаменты; 8-якорные фибриллы; 9 - коллагеновые фибриллы

Базальная мембрана может быть очень тонкой, в такой степени, что различать ее при световой микроскопии не представляется возможным. Встречаются и толстые мембраны. Толстые базальные мембраны получили название «стекловидные мембраны ». Существуют и базальные мембраны, видимые невооруженным глазом (капсула хрусталика).

Толстые базальные мембраны глаза представляют собой множество переплетающихся тонких базальных мембран, складывающихся в сложную многослойную структуру. Многослойные базальные мембраны могут быть составлены из толстых пластинок (периферия роговичного эпителия) или из тонких пластин (внутренняя пограничная мембрана ресничного эпителия).

Некоторые базальные мембраны (капсула хрусталика) обладают четкой волокнистой структурой.

Базальные мембраны прозрачны , обладают эластическими свойствами, способны к сокращению и сворачиваются при их разрушении (сворачивание десцеметовой оболочки после проникающего ранения роговицы).

Свободные поверхности толстых стекловидно подобных базальных мембран гладкие . По этой причине они интенсивно отражают свет. Этим объясняется блестящая поверхность десцеметовой оболочки, капсулы хрусталика, пограничной мембраны сетчатки.

Ультраструктурные исследования выявили, что базальные мембраны имеют довольно сложное строение. В них выделяют три слоя.

Первый слой - светлая пластинка (lamina lucida) . Этот слой имеет толщину 30-50 нм и прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов в глубь этой пластинки направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе сульфатированный гликопротеин ламинин) и антиген пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также протеогликаны (гепарансульфат).
Второй слой - плотная пластинка (lamina densa) . Этот слой имеет толщину 50-60 нм и состоит из гранулярного и фибриллярного материала. Этот слой обращен в сторону эпителиальной ткани. В эту пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин. гепарансульфат, коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин.
Третья - ретикулярная пластинка (lamina reticularis) состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами. В ее состав входят фибриллы, образованные коллагенами I и III типов. Хотя, по мнению некоторых авторов, эту пластинку не следует относить к собственно базальной мембране, именно она образует основную массу той структуры, которая выявляется ШИК-реакцией или окраской солями серебра.

Функциями базальной мембраны являются

поддержание нормальной архитектоники, дифференциации и поляризации эпителия;
обеспечение плотной связи эпителиоцитов с подлежащей соединительной тканью;
избирательная фильтрация питательных веществ, обеспечение и регуляция роста эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии и репаративной регенерации.

Нарушение строения и функции базальной мембраны приводит к развитию ряда заболеваний органов, включая глазное яблоко (диабетическая микроангиопатия).