В биологии существует такое понятие как биотоп. Это однородная, но ограниченная территория геополитической местности (например, какой-то водоём или отрезок суши). Данная территория занята биоценозом определенной видовой принадлежности (биоценоз можно определить как систему живых организмов (различных животных, растительных единиц или микроорганизмов)), которые живут на определенном участке пространства.
В рамках одного биотопа, рассмотренного выше, ведет свою жизнедеятельность совокупность растений разной видовой принадлежности. Но, тем не менее, эти виды достаточно однородны, имеют единую структуру и определенные взаимоотношения, а также связь с окружающим их миром. Если выразиться проще, что фитоценоз представляет собой группировку растений, наиболее похожих между собой, если сравнивать их с растительным миром окружающей среды.
Данное определение впервые озвучил Пачоский Иосиф Конрадович, ботаник, живший в Польше. Появился термин в 1915 году. Фитоценоз появился в рамках науки под названием фитоценология (геоботаника - её второе имя).
Как отмечалось выше, биоценоз - это название всей совокупности системы, которая состоит из микробиоценоза, зооценоза и фитоценоза, рассматриваемого в данной статье. Элемент, здесь обсуждаемый, считается центральным звеном биогеоценоза, который образуется биоценозом в сочетании с обстоятельствами абиотической среды обитания. Этой главенствующей роли есть логическое объяснение: он создаёт среду обитания для других живых организмов. Таким образом, фитоценоз играет роль начального звена в экологическом круговороте (его элементы - вещества и энергия).
Простыми словами, от растительного мира зависят многие факторы. Среди них качество и питательность почв, видовая структура мира животных, микроклиматические условия, а также биопродуктивность и биомасса.
В рамках одного фитоценоза можно выделить несколько ценопопуляций растительных элементов. Это означается, что особи единого вида собраны в ценопопуляции, из которых, в свою очередь, и состоит фитоценоз.
Какие факторы необходимы, чтобы фитоценоз имел место?
Чтобы совокупность растений превратилась в фитоценоз и правильно функционировала, необходимы определенные факторы. Таковые можно разделить на несколько групп:
- Состояние экотопа можно определить как центральный фактор. Сюда относят условия климата, свойства почвы или грунта (насыщенность, влажность, питательность и т.д.), структуру рельефа местности;
- Воздействие гетеротрофных элементов биоценозов включает в себя влияние организмов животного происхождения (оно всесторонне: поедание растений, их опыление и даже распространение семян), грибов (питание почвы минералами и водой), бактерий азотфиксаторного действия (питание растительности азотом);
- Взаимодействие между особями бывают опосредованным (организмы третьего уровня выступают как посредники) и контактным (абиотические факторы как помощники);
- Всевозможные нарушения в силах полностью изменить фитоценоз. Среди таковых можно выделить пожары, нагрузки рекреационного характера, освоение земель под пастбища, вырубку леса. В данной ситуации посредником выступает фитоценоз производного назначения, которые со временем трансформируются и превращаются в коренной. Происходит подобный «фокус» лишь в том случае, если воздействие нарушающего объекта было прекращено. Следует заметить, что человек, иногда сам того не замечая, сформировал тысячи новых фитоценозов. Доказательством тому можно привести изменение природных условий определенного участка для продвижения рекреационной деятельности или создание производства промышленности (в последнем случае фитоценоз скорее исчезнет, чем будет заменен другим).
Как формируется фитоценоз?
Данный процесс может происходить двояко:
- Формирование фитоценоза на местности, первично свободной. Такие участки никогда ранее не имели растительности. Здесь важно условие: образование новой группировки особей имеет место только при поступлении диаспор от соседнего фитоценоза (диаспора - семя или спора растения, определенная его часть). Чаще всего к первично свободным территориям можно отнести наносы от озер или морей, освобожденные от ледников участки, обнажения скал и другие участки;
- Создание фитоценоза на месте, ранее заселенным определенным видом растительности. Данные особи могли исчезнуть после воздействия на них неблагоприятных факторов (природные катаклизмы, пожары, вырубка леса). К вторично свободным территориям следует отнести различные осыпи, пашни (которые по каким-то причинам не используются человеком), места пребывания скота (они питаются растительностью, в результате чего территория становится опустевшей).
Ботаники выделили четыре стадии, на которых происходит формирование биоценоза:
- Фитоценоз отсутствует! В данном случае элементы растительной среды не взаимодействуют между собой и имеют совершенно разный видовой состав;
- Фитоценоз открытого типа. Ценопопуляции слабо взаимодействуют между собой, их структура неустойчива;
- Фитоценоз закрытого типа, но еще не выработанный. Видовой состав более устойчив, но допускает наличие отдельных видов других структурных группировок, заметно выделение ярусов;
- Фитоценоз закрытого типа, причем он полностью выработался. Видовая структура имеет устойчивый характер, следовательно, виды, не относящиеся к данному фитоценозу, проникнуть в данную совокупность уже не смогут. В данном случае все ценопопуляции тесно взаимодействуют между собой, а ярусы имеют четкие очертания.
Какую классификацию имеет многообразие фитоценозов?
Как отмечалось ранее, в природе существует неописуемо большое количество различных растений, объединяемых в фитоценозы. Но как различить данные совокупности особей? Фитоценоз является наименьшим элементов во всей системе. Ассоциация стоит по старшинству на втором месте (она объединяет несколько фитоценозов), склеивая в единое целое схожие фитоценозы. Данное сходство может проявляться в видовом составе совокупности, её ярусах или же количеству, месту обитания растений группы. Каждая ассоциация имеет связь с определенными факторами, будь то климат или почва.
Элементы, схожие между собой по признакам, объединяются в группу ассоциаций. Далее (в порядке от меньшего к большему) следует класс ассоциаций и формация. Затем идёт группа формаций и его класс. Заключительным этапом является тип растительности.
Какого же назначение фитоценоза?
Подходя к подведению итогов статьи, необходимо рассмотреть последний немаловажный аспект в вопросе биоценозов - их назначение. Ведь можно с точностью знать, как они формируются и что из себя представляют, но не иметь понятия о том, какую роль играют в жизни природы и общества.
Всю совокупность элементов, показывающих, что фитоценозы несут огромную пользу, нагляднее всего будет доказать примерами:
- Деревья способны создавать тень для своих собратьев: кустарников, различного рода мхов, грибов и так далее. Дело в том, что многие растения как раз и нуждаются в подобных условиях, а им на помощь приходят деревья;
- Хвоя или листва, которая опадает с деревьев, создает защитный и, в то же время, питательный слой над почвой. Он и становится почвенным гумусом;
- Если разразился сильный ветер, то фитоценоз имеет шанс его преодолеть намного больший, чем отдельное растение;
- Днём фитоценозы имеют свойство уменьшать количество углекислого газа в воздухе;
- Элементы фитоценоза способны создавать, а затем выделять вещества летучего происхождения, которые способны погубить отдельное растение;
- Температура почвы в лесу во многом зависит от фитоценоза. Температура воздуха относится сюда же;
- Данные совокупности растений в силе контролировать количество осадков, а также влаги на местности (ели огромную часть влаги оставляют на кроне, буковый лес же отличается тем, что вода стекает по деревьям и касается земли);
- Ценопопуляции оказывают большое воздействие на среду. Если взять в пример такое растение, как хвощ, и представить, что распространено оно негусто, то можно утверждать: особи воздействуют друг на друга очень слабо. Если вообразить густой, и к тому же смешанный, покров, то единицы его буду влиять друг на друга в сильнейшей степени. Результатом такого огромного влияния станет замена одних (наиболее слабых) растений другими (теми, которых большинство в ценополуляции). Изменения коснутся и грунта.
Все приведенные примеры доказывают лишь одно: средообразующие взаимоотношения присутствуют во всех фитоценозах без исключения.
Состав и структура растительных сообществ (синморфология)
Фитоценоз, так же, как и любой другой растительный объект, можно рассматривать как систему. Согласно Л. Берталанфи (Bertalanfii, 1956), система представляет собой комплекс элементов, находящихся во взаимодействии. Любая система может быть охарактеризована своим составом, т. е. совокупностью всех элементов системы, строением – пространственным соотношением элементов системы между собой, и функциональной структурой – совокупностью связей, возникающих между элементами системы. Поэтому, рассматривая фитоценоз как сложную систему, в его организации следует различать:
· состав фитоценозов;
· строение фитоценозов (их пространственную структуру) – распределение надземных и подземных органов растений, входящих в состав фитоценоза;
· функциональную структуру фитоценозов – совокупность связей между элементами фитоценоза;
Состав растительных сообществРастительный покров представляет собой совокупность особей растений. Но в природе невозможно найти такой фитоценоз, который бы слагался из абсолютно идентичных растений. Практически любое растительное сообщество состоит из ценопопуляций разных видов, относящихся к разным жизненным формам и экологическим группам, играющих различные роли в природе. Да и в пределах одной ценопопуляции особи чаще всего различаются по возрасту, степени развитости или угнетенности и так далее. Поэтому для характеристики состава фитоценозов основное значение имеют такие признаки, как флористический состав фитоценозов, состав жизненных форм, популяционный состав, состав экоморф и количественные соотношения видов в фитоценозе. Последних два признака нами были подробно рассмотрены выше при рассмотрении абиотических факторов среды (состав экоморф) и при рассмотрении специфичности видов по воздействию на среду (количественные соотношения видов в фитоценозе). Поэтому ниже мы подробно остановимся на первых трех признаках, характеризующих состав фитоценозов.
Флористический состав
Флористический состав – это полная совокупность видов растений, встречающихся в пределах конкретного растительного сообщества. Флористический состав – важнейший конституционный признак, во многом определяющий структуру и функции сообщества. Это очень информативный признак, говорящий об экологических условиях, в которых находится сообщество, о его истории, степени и характере его нарушенности и т.д.
Флористический состав характеризуется рядом показателей. Первый – это видовое богатство, то есть общее количество видов, свойственное фитоценозу. Этот показатель может изменяться в пределах от 1 (монодоминантные одновидовые сообщества) до 1000 и более видов (некоторые тропические леса). По остроумному замечанию Р. Маргалефа (Margalef, 1994), видовое богатство в любом случае можно расположить между двумя крайними ситуациями: модель "Ноев ковчег" – видов очень много, но каждый представлен всего одной парой особей, и "чашка Петри" – микробиологическая культура, в которой представлено огромное число особей одного вида. Видовое богатство – это самая простая мера альфа-разнообразия, то есть биотического разнообразия на уровне фитоценоза.
При всем интересе к показателю степени видового богатства очевидно, что использование его в сравнительно-аналитических построениях во многих случаях некорректно. Так, к примеру, несравнимы в отношении видового богатства маленькое болотце и участок тропического леса. Поэтому в геоботанике гораздо чаще используется показатель видовой насыщенности – число видов, отнесенное к единице площади. Но здесь следует отметить тот факт, что для того, чтобы определить видовую насыщенность фитоценоза, необходимо в любом случае знать его видовое богатство.
Если выявлять видовое богатство с помощью вписанных друг в друга квадратных или круглых площадок увеличивающегося размера, то, как правило, с ростом площади учетной единицы будет увеличиваться число выявленных в фитоценозе видов. Если построить из полученных значений кривую, то она довольно хорошо будет отражать зависимость увеличения числа видов от размера учетной площадки. Как правило, такая кривая вначале будет резко подниматься вверх, а потом постепенно переходит на плато. Начало перехода на плато будет показывать, что на площадке данного размера уже выявлено подавляющее число видов в фитоценозе. Как правило, чем богаче видами фитоценоз, тем меньше размер площадки, при котором кривая уходит на плато.
Рис. 1. Кривые «число видов / площадь» для пустыни (а), а также для пустынной (б) и луговой (в) степей; точка * соответствует минимальному ареалу (Миркин и др., 2002).
Размер площадки, при котором происходит "перелом" кривой (рис. 1) (хотя следует отметить, что не во всех случаях он четко выражен) называют минимальным ареалом (ареал-минимумом). В силу сильной корреляции флористических и физиогномических признаков фитоценоза ареал-минимум очень часто совпадает по площади с ценоквантом – участком однородного фитоценоза, достаточным для того, чтобы, помимо видового богатства фитоценоза, статистически достоверно оценить проективное покрытие всех видов в нем. Очень сходным по смыслу с данными двумя терминами, но несколько более широким является введенное Л. Г. Раменским понятие площади выявления.
Площадь выявления – величина учетной площадки, на которой выявляются все существенные черты фитоценоза (флористический состав фитоценоза, его структура и количественное соотношение видов; в лесных сообществах, кроме этого – запас древесины и кривая распределения деревьев по классам диаметра).
Размер площади учета является очень важным фактором, влияющим на видовое богатство фитоценоза. Так, к примеру, в мелком масштабе наибольшим видовым богатством характеризуются альварные луга, встречающиеся в Эстонии и Швеции.
Эти луга формируются на неглубоких почвах на карбонатных породах, поэтому они образованы маленькими по размеру растениями и даже на такой маленькой площади, как 1 дм 2 умещается до 40 разных видов. В курских степях В. В. Алехин на 1 м 2 насчитывал до 100 видов. В крупном масштабе (сотни квадратных метров) наиболее богаты видами тропические леса, где на площади 400 м 2 может произрастать до 2000 видов деревьев, лиан и эпифитов.
Факторы, которые определяют видовое богатство фитоценоза, многочисленны и сложно взаимодействуют. Именно поэтому видовое богатство является одной из наиболее трудно прогнозируемых характеристик фитоценоза. Так, к примеру, М. Пэлмер (Palmer, 1994) приводит 120 гипотез, объясняющих видовое богатство фитоценоза.
Рассмотрим основные факторы, влияющие на видовое богатство фитоценоза.
Флора, или пул видов. Это тот набор видов, из которого могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества. Для естественных и большинства полуестественных сообществ этот фактор является определяющим при формировании сообществ. Но, в то же время, на рудеральные сообщества, которые возникают в условиях интенсивных и постоянных нарушений, этот фактов влияет относительно слабо, так как их основу составляют главным образом адвентивные виды, имеющие широкий ареал, иногда даже почти или полностью космополитный.
Возможность поступления диаспор. Следуя Р. Сернандеру, любую часть растения, служащую для его распространения, называют диаспорой . Поступление диаспор зависит, с одной стороны, от состава местной флоры. С другой стороны, на возможность поступления диаспор очень сильное влияние оказывает вероятность их заноса из других регионов, которая, в свою очередь, зависит от деятельности агентов переноса и отсутствия преград к поступлению диаспор. Особенно сильно этот фактор влияет на видовой состав изолированных сообществ, таких как, например, высокогорные луга или удаленные друг от друга поляны в большом массиве леса. Интенсивность поступления диаспор в подобные сообщества связана с количеством семян, образуемым различными видами, и, как следствие этого, с вероятностью их заноса в подобное изолированное местообитание. При этом доминирующие виды, образующие семена в большом количестве, имеют большую вероятность формирования полноценных популяций, чем редкие виды со слабой семенной продуктивностью.
Экотоп. Это экологический объем местообитаний, который определяется благоприятностью условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз. Как было сказано ранее, каждый вид экологически индивидуален и характеризуется уникальным диапазоном толерантности по отношению к каждому экологическому фактору. Это приводит к тому, что конкретное местообитание могут населять лишь те виды растений, чьи диапазоны толерантности перекрываются с границами условий данного экотопа. Если местообитание благоприятно, почвы достаточно влажные, богаты элементами минерального питания и имеют нейтральную реакцию среды, а климат мягкий, то такое местообитание имеет большой экологический объем, то есть в одном фитоценозе потенциально могут произрастать многие виды. В экстремальных же условиях (пустыня, солончак, арктическая пустыня и т.д.) потенциально может расти лишь небольшое количество видов-патиентов, специально приспособленных к подобным условиям.
Переменность режимов экологической среды. В ряде случаев важным фактором сосуществования видов и повышения видового богатства являются флюктуации условий среды экотопа. При этом в результате флюктуаций очень сильно увеличивается спектр экологических условий конкретного экотопа. Дело в том, что процессы конкурентного исключения в растительных сообществах протекают довольно медленно, что позволяет в одном месте сосуществовать большому количеству видов, довольно сильно различающихся по экологическим нишам. Следует отметить, что это справедливо главным образом для кратковременных флюктуаций, когда виды, оказывающиеся в неблагоприятных условиях, угнетаются, но еще не вытесняются полностью из сообщества. Косвенно значимость этого фактора подтверждает тот факт, что переменность факторов среды характерна для многих отличающихся высоким видовым богатством экотопов, например, лугов и степей.
Стратегический спектр видов. Это фактор, в очень сильной степени зависящий от условий местообитания. Если условия суровые и, следовательно, экологический объем местообитания невелик, то в фитоценозе будут преобладать патиенты. Если же условия среды благоприятны, то в составе фитоценоза с определенной долей вероятности может быть виолент. При его наличии видовое богатство резко снижается, так как мощный виолент практически полностью использует ресурсы среды. Примером этого могут быть буковые и еловые леса, тростниковые заросли в поймах рек и др. Если же виолент отсутствует, то экологические ресурсы могут быть разделены между разными видами за счет дифференциации их экологических ниш. Это приводит к тому, что видовое богатство в подобных сообществах будет высоким. Такие условия создаются, к примеру, в дождевых тропических лесах, в степях, на лугах с умеренно сухими, но достаточно богатыми почвами.
По мере удаления от области благоприятных условий среды к области их пессимальных значений число видов в фитоценозах снижается. Подобное снижение в наибольшей степени выражено там, где некоторые виды способны абсолютно доминировать, так как это ограничивает возможность произрастания других видов. Примером могут быть результаты наблюдений в альпийском поясе Восточных Карпат, где в местах скопления экскрементов (стойбища) образуются заросли мощно развитого щавеля альпийского, где, помимо него, произрастает всего лишь 1-2 вида высших растений. В то же время в подобных условиях, но на бедной почве без скоплений экскрементов формируются фитоценозы с преобладанием белоуса, включающие более 30 видов.
Режим нарушений. Умеренный режим нарушений может несколько, а иногда и довольно значительно повышать видовое разнообразие сообщества, но только в том случае, если он препятствует усилению роли виолентов. Так, к примеру, травяной покров умеренно посещаемого отдыхающими широколиственного леса богаче видами по сравнению с заповедным лесом, где большую часть пространства ниш захватывает сныть. Видовой состав пойменных лугов, используемых в качестве сенокосов, всегда гораздо выше, чем некосимых, где формируются сообщества из нескольких доминирующих видов, а остальные вытесняются. Но если нагрузка нарушающего фактора будет высокой, то видовое богатство фитоценоза резко снизится, причем при периодическом действии фактора (вспашка, проход техники с нарушением растительного покрова и др.) преобладание получат эксплеренты, а при постоянном нарушении (интенсивный выпас скота) – патиенты.
Возможность совместного сосуществования многих видов растений возрастает при воздействии животных-землероев. Их деятельность приводит к увеличению гетерогенности среды. Образование нарушенных мест с резко сниженной интенсивностью конкуренции обеспечивает возможность произрастания видов с малой конкурентной способностью, в том числе однолетников. Возникновение пятен, характеризующих различные этапы восстановления растительности после ее нарушения, обеспечивает возможность формирования флористически более богатых фитоценозов. В условиях гетерогенной среды особи отдельных видов могут быть распределены по различным микроместообитаниям. При этом особи видов в пределах одного сообщества могут не взаимодействовать с особями некоторых других видов, поскольку они приурочены к разным микроместообитаниям.
Антропогенный фактор. Под влиянием человека флористический состав фитоценозов претерпевает очень сильные изменения, причем как в сторону увеличения видового богатства, так, что гораздо чаще, в сторону его обеднения.
Так, человек нередко создает новые фитоценозы путем подсева или подсадки растений, нередко чуждых местной флоре. Примером этого могут служить картофельные поля в Беларуси, лесные насаждения из североамериканских хвойных в Западной Европе, Новой Зеландии и др.
Зачастую человек преднамеренно вводит в уже существующие фитоценозы новые виды, иногда завезенные из других регионов. Примером этого может быть подсев Lupinuspolyphyllus и Sarothamnusscoparius в наших сосновых лесах.
При непосредственном участии человека нередко происходит случайный занос растений из других мест, причем эти растения начинают успешно внедряться в местные фитоценозы. Таким образом занесены на территорию Беларуси Acoruscalamus (Центральная Азия), Elodeacanadensis и Conyzacanadensis из Америки и др.
Иногда растения вначале интродуцируются в сады и парки в качестве декоративных или хозяйственно-полезных культур, откуда они успешно и, зачастую, массово расселяются в местные фитоценозы. Примером этого в Беларуси могут быть североамериканские виды: Amelanchierspicata , в настоящее время активно внедряющаяся в лесные ценозы, и Echynocystislobata , зачастую массово произрастающий в поймах рек.
Очень часто в природные фитоценозы с полей поступают диаспоры сорных растений, которые способны, как правило, переноситься на большие расстояния ветром или водой.
Зачастую человек намеренно уничтожает растения, которые он считает нежелательными, но борьба с сорняками, как правило, приводит лишь к сокращению числа особей таких видов, а не к полному исключению их из состава фитоценозов. Использование лугов в качестве сенокосов может обусловливать исчезновение видов, размножающихся исключительно семенами, если сроки и кратность скашивания мешают их обсеменению. Воздействие человека на экотоп (иссушение, орошение, известкование, внесение удобрений) ведет к ограничению произрастения одних видов и к созданию условий, благоприятных для других. Велико значение в определении флористического состава фитоценозов такого фактора, как выпас скота, особенно интенсивный. Это, как правило, приводит к резкому сокращению количества видов, так как очень небольшое их количество способно существовать в таких условиях.
Время (возраст сообщества). Время является универсальным фактором, проявляющимся в любом сообществе. Однако значение данного фактора может сильно варьировать при формировании различных фитоценозов, как различной может быть и шкала времени. К примеру, в рудеральных сообществах, образованных главным образом видами-эксплерентами, видовое богатство нарастает по шкале месяцев и лет, в то время как в естественных климаксовых сообществах – по шкале геологического времени. Примером может служить видовое богатство сообществ-аналогов на серпентиновых почвах в горах Северной Америки, изученное Р. Уиттекером. Эти сообщества расположены на территориях, которые подвергались и не подвергались оледенению. Как оказалось, видовое богатство сообществ в районах, не испытывавших влияния ледника, было в 2 раза выше, чем у аналогичных сообществ, но сформировавшихся на территориях, подвергавшихся оледенению. Это связано в первую очередь с тем, что с увеличением длительности существования фитоценоза возрастают шансы поступления в него диаспор большего количества видов растений.
С понятием возраста фитоценоза очень тесно связано введенное Л. Г. Раменским в 1924 г. представление о флористической полночленности и неполночленности фитоценозов . Под флористически неполночленными фитоценозами он понимал сообщества, в состав которых входят не все виды растений, способные в них существовать. Раменским были выделены фитоценозы абсолютно полночленные, туземно полночленные, практически полночленные и явно неполночленные. Полночленность или неполночленность фитоценозов может быть точно установлена лишь при проведении опытов с подсевом семян видов, не входящих в их состав. Абсолютно полночленных фитоценозов в природе, вероятно, не существует, но проверить это невозможно, поскольку необходимо было бы провести подсев всех видов растений, способных произрастать в условиях данного экотопа. Внедрение в фитоценозы случайно занесенных человеком из других регионов растений, а также сознательное введение в естественные сообщества многих видов (например, люпина многолистного в сосновые леса) дают основание говорить о широком распространении флористически неполночленных фитоценозов.
В то же время многие давно сформировавшиеся фитоценозы являются туземно полночленными, то есть в их состав входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях. Чтобы выявить флористическую неполночленность, необходимы длительные наблюдения, так как зачастую особи вида, случайно внедрившегося или сознательно введенного экспериментатором, существуют всего 1-2 года, а затем погибают, поскольку для них среда обитания в данном фитоценозе неблагоприятна. Необходимо также принимать во внимание, что некоторые виды в определенных условиях представлены лишь особями, находящимися в состоянии покоя (жизнеспособные семена, покоящиеся подземные органы). Установленная в отношении таких видов неполночленность является, таким образом, кажущейся (так называемая ложная неполночленность или скрытая полночленность фитоценозов ). Чаще всего она является временным явлением. В этом случае покоящиеся особи переходят в активное состояние, как только для этого создаются благоприятные условия. Подобное иногда происходит периодически или эпизодически, а иногда – лишь при сплошном или локальном нарушении фитоценоза в результате сильного отклонения от средних метеорологических и гидрологических условий, а также при массовом размножении землероев.
Можно различать первичную и вторичную, илиантропически обусловленную неполночленность. Первичная неполночленность фитоценоза возникает при его формировании и постепенно ликвидируется по мере развития и усложнения структуры сообщества. Примером антропически обусловленной неполночленности может быть неполночленность, связанная с отсутствием обсеменения некоторых видов растений, размножающихся исключительно семенами, при переходе от одноукосного к двуукосному использованию лугов. Стоит отметить, что отсутствие обсеменения растений может происходить как без изменения экотопических условий (при сенокосном использовании), так и при их изменении (например, при выпасе скота).
Помимо флористической, различают еще так называемую фитоценотическую неполночленность , то есть то состояние, когда в фитоценозе некоторые виды присутствуют в количестве, меньшем минимально возможного для обеспечения их семенного размножения. Так, к примеру, перекрестно опыляющиеся растения могут находиться в фитоценозе в столь небольшом количестве и располагаться столь редко, что вероятность их опыления будет приближаться к нулевой. Как правило, фитоценотическая неполночленность фитоценозов через некоторое время переходит во флористическую, так как ценопопуляции таких видов растений просто вымирают.
Флористическая и фитоценотическая неполночленность фитоценозов может иметь большое практическое значение. Так, отсутствие в фитоценозах видов, которые потенциально могут войти в их состав (или если они имеются, но потенциально могут быть в гораздо большем количестве) и тем самым повысить их продуктивность или улучшить качество продукции, дает нам возможность внедрить их в сообщества. Примером может быть подсев семян бобовых для улучшения лугов или люпина в сосновых лесах. И наоборот, если в фитоценозах нет малоценных или вредных с точки зрения человека видов растений, способных произрастать в данных условиях, то необходимо принять меры для предотвращения внедрения таких видов в сообщество.
Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, что объясняет сложность прогноза этой характеристики сообществ. Тем не менее, если отвлечься от частностей и рассматривать общие тенденции изменения видового разнообразия в глобальном масштабе, то можно говорить о некоем главном градиенте разнообразия . Р. Уиттекер определил его как изменения сообществ от высоких широт Арктики к тропикам на равнине и от высокогорий к равнинам. Самые богатые видами сообщества – тропические леса, саванны, в то время как самые бедные – сообщества альпийских и арктических пустынь.
Понятно, что коррективы к градиенту на равнине нужно внести при учете континентальности района, то есть его удаления от океана и, соответственно, изменения количества осадков и характера изменения температуры в годичном цикле. Тепло без влаги, как и влага без тепла не могут служить источником улучшения условий и увеличения физического гиперпространства ресурсов, а стало быть, и альфа-разнообразия. По этой причине в низких широтах, если это пустыня, альфа-разнообразие будет низким. Аналогичная картина наблюдается и в горах. Градиент увеличения видового разнообразия будет наблюдаться только в том случае, если в районе, где расположена горная система, соотношение тепла и влаги оптимально, то есть если это район влажных тропиков или субтропиков. Если же, скажем, горная система расположена в пустыне, то изменение видового разнообразия будет описываться параболической кривой с максимумом в средней части градиента. Так, вначале оно будет возрастать, то есть пустыня сменится степью или саванной, а уж затем пойдет на убыль. Таким образом, высказанные Уиттекером положения о главном градиенте разнообразия должны восприниматься с осторожностью.
Весьма интересен вывод Уиттекера об известной независимости изменения богатства сообществ видами, относящимся к разным жизненным формам. Так, на градиенте север-юг (то есть от Арктики к тропикам) нарастает число видов деревьев, но уменьшается число трав. Это как раз и отражает удачливость системы жизненных форм Раункиера и дает возможность выводить так называемые "нормальные спектры" жизненных форм разных вариантов зональной растительности.
Конституционная структура фитоценозов
Понятие конституционной структуры фитоценоза, предложенное Т.A. Работновым (1965), отражает его состав в широком смысле, включая видовой, популяционный, эколого-биологический состав, состав фитоценотипов и ценогенетических групп и т.д. Ниже рассматриваются вкратце основные черты конституционной структуры фитоценозов.
Видовой состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется особым, свойственным ему видовым составом. Сложность или простота его определяется показателем видовой (флористической) насыщенности, под которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади фитоценоза. Зависимость величины данного показателя от площади учета определяется кривой регрессии, которая вначале идет резко вверх, а затем становится более пологой (рис. 12). Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления видового состава фитоценоза площадь учета не должна быть меньше определенного порогового значения (S), которое очень сильно зависит от размеров образующих ценоз растений. Поэтому при установлении видового состава сообществ разных типов используются пробные площади (площади учета) неодинаковых размеров, например лесные фитоценозы описываются обычно на пробной площади 0,25 га, травяные - 100 кв.м, моховые и лишайниковые - 1 кв. м.
По значению показателя видовой насыщенности фитоценозы можно разделить на три группы: a) флористически простые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух десятков), б) флористически сложные, включающие многие десятки видов, в) фитоценозы, занимающие по видовой насыщенности промежуточное положение. Однако при определении и видовой насыщенности обычно учитываются лишь высшие растения и макрофитные лишайники. Ecли учесть, что в состав фитоценозов входят также виды водорослей, грибов, бактерий, численность которых обычно в несколько раз превышает число высших растений, то нужно признать, что в природе, по-видимому, не существует флористически простых фитоценозов, о чем свидетельствует приводимая ниже таблица 3.
На видовое разнообразие фитоценозов влияет ряд факторов. Определенную роль в этом плане играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора района, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.
Таблица 3
Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана (Работнов, 1978)
| Номера фитоценозов | |||||||||
| Группы растений | Число | % | Число | % | Число | % | Число | % | |
| Цветковые | 12,5 | 10,5 | 10,5 | 12,0 | |||||
| Мхи | 0,8 | 0,5 | |||||||
| Лишайники | 4,6 | 6,0 | 9,0 | 7,0 | |||||
| Водоросли | 9,9 | 17,0 | 11,5 | 4,5 | |||||
| Микроскопические грибы | 32,3 | 34,5 | 34,0 | 39,0 | |||||
| Бактерии и актиномицеты | 39,9 | 32,0 | 34,5 | 38,0 | |||||
| Всего | |||||||||
Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы. Например, в ненарушенных фитоценозах луговых степей европейской части России, связанных с умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами, насчитывалось (Алехин, 1935) на 100 кв. м. до 120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5-10 видов высших растений.
Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают возможность произрастания в нем многих видов и создают так называемую экотопическую замкнутость фитоценоза, обусловливающую в данном случае простоту его состава. Поэтому М.В. Марков (1962) вполне справедливо рассматривал видовую насыщенность фитоценоза как показатель экологической емкости местообитания.
Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие фитоценозов оказывают влияние также ценотические условия, что проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних видов растений другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфической внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов, приспособленных к данной среде. Так, например, на месте уничтоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западной Сибирской равнины формируются производные березовые леса, которых со временем береза вытесняется темнохвойными древесными породами. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсутствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в темнохвойных лесах значительного затенения обильного хвойного опада, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное А.К. Куркиным (1976) ценотической замкнутостью фитоценозов, широко распространено в пpироде. При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую экологическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его местообитания.
На видовое разнообразие фитоценозов могут оказывать влияние также животные и человек. Так, продолжительный интенсивный выпас домашних животных приводит к значительному упрощению видового состава исходно флористически богатых луговых и степных фитоценозов. Человек иногда сознательно уничтожает в фитоценозах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их видовой состав. Например, так поступают при очистке от сорняков агрофитоценозов. В других случаях, напротив, человек вводит в состав естественных фитоценозов новые полезные для него растения, усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава естественных пастбищ путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же всего человек сознательно или бессознательно влияет на местообитание, изменяя его и тем самым вызывает изменение видового состава фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естественные фитоценозы степей и пустынь.
Кроме того, видовое разнообразие фитоценоза может зависеть от режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что в первую очередь определяется ландшафтным положением фитоценоза. Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что данный фитоценоз будет богат флористически. И хотя эта закономерность не всегда реализуется в природе, но тенденция ее проявления сохраняется постоянно. Еще в начале двадцатых годов Л.Г. Раменский (1971) обратил внимание на то, что в естественных фитоценозах далеко не всегда имеются жизнеспособные зачатки всех тех видов растений, которые могли бы в них произрастать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористической полночленности и флористической неполночленности фитоценозов и предложил различать две аналогичные категории фитоценозов.
Флористически полночленные фитоценозы включают все виды, способные в них произрастать. Позднее было установлено (Работнов, 1978), что абсолютно полночленных фитоценозов, по-видимому, не существует в природе, так как в любом случае найдутся виды из других флористических областей, способные произрастать в том или ином конкретном фитоценозе. Об этом свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком из других регионов. Поэтому можно предположить лишь существование туземно-полночленных фитоценозов, которые включают все виды местной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следует искать среди устойчивых "эколого-фитоценотические замкнутых" (Куркин, 1976) сообществ.
Явно неполночленные фитоценозы не содержат всех видов местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды приживаются в данных фитоценозах. По-видимому, большинство природных фитоценозов являются флористически неполночленными (Василевич, 1983), о чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственного введения полезных растений во многие естественные фитоценозы.
Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности фитоценозов решается непросто, так как основывается на длительных наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых видов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем, данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с наличием флористический неполночленности фитоценозов связана возможность сознательного введения в естественные фитоценозы полезных человеку растений, успешная борьба с сорняками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ и решение ряда других задач рационального использования растительности.
Таковы основные факторы, определяющие видовое разнообразие фитоценозов. Кроме того, имеются и некоторые другие причины, влияющие на видовую насыщенность, например, резкая переменность экологических режимов в ряде местообитаний, некоторые эколого-биологические особенности видов и т.д.
Ценопопуляции
Каждый вид в фитоценозе почти всегда бывает представлен более или менее значительным числом особей, которые в совокупности образуют ценопопуляцию. Представление о ценопопуляции было разработано в сороковых - начале пятидесятых годов ТА. Работновым (1945, 1950а и др.), а термин ценопопуляции был введен в геоботанику позже В.В. Петровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым и его учениками, опубликовавшими много интересных работ, в том числе двухтомную монографию "Ценопопуляции растений" (1975,1989).
К настоящему времени сформировалось представление о ценопопуляции, как одном из основных элементов состава фитоценоза, а сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций, связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция занимает свою экологическую нишу. При совместном произрастании видов в фитоценозе ниши ценопопуляций частично перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин, Розенберг, 1978). Ценопопуляции представляют собой гетерогенное образование. Она состоит из особей, различающихся по возрасту, размерам, жизненному состоянию, реакции на внешние воздействия и т.д. Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции является фактором устойчивости. В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой дискретностью естественных фитоценозов ценопуляции одного вида из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными, континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг от друга (Миркин, Розенберг, 1983).
41. Фитоценоз: разнообразие фитоценозов, структура фитоценоза.
Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).
Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.
В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.
1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).
Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.
Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).
Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).
Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками (Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз - мозаичным.
Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.
Министерство образования и науки РФ.
Волгоградский Государственный Университет.
Факультет Управления и Региональной Экономики.
Кафедра Экономики и Природопользования.
Контрольная работа по геоботанике
1 вариант
Волгоград 2006
1. Геоботаника как наука, связь с другими дисциплинами.
2. Основные свойства фитоценозов.
2.1 Индикаторные свойства растений и фитоценозов
3. Классификация фитоценозов
Геоботаника - наука о фитоценозах и слагаемом ими растительном покрове. Геоботанику называют также фитоценологией. Эта наука возникла в конце XIX в. и тесно связана с географией растений как отрасль ее экологического направления. Термин «геоботаника» введен А. Гризебахом в 1866 г., который этот термин употреблял в широком смысле, включая ботаническую географию. Геоботанику называют также синэкологией. Это название принято на ботаническом конгрессе в Брюсселе в 1910 г., его используют в основном за рубежом. Выделяют две части экологии растений: аутэкологию (экологию отдельных видов) и синэкологию (экологию сообществ). В таком понимании геоботаника лишь часть экологии.
В России принято считать, что в состав геоботаники, кроме синэкологии, входят разделы: морфология фитоценозов, география фитоценозов, динамика фитоценозов, классификация фитоценозов. Таким образом, геоботаника изучает структуру фитоценозов; взаимоотношения между растениями, образующими фитоценоз; взаимоотношения фитоценоза и среды; динамику фитоценозов; классификацию фитоценозов; пространственное размещение фитоценозов и их сочетаний с другими фитоценозами.
В системе наук геоботаника занимает пограничное положение, являясь частью ботаники и частью географии, так как входит в состав географической науки - биогеоценологии. Кроме общих особенностей растительных сообществ, геоботаника изучает особенности определенных типов фитоценозов, поэтому выделяют такие подразделения, как тундроведение, болотоведение, луговедение, лесоведение.
Геоботанические знания имеют значение в практической деятельности человека. Эксплуатация и восстановление природных растительных богатств основывается на знании законов становления и воспроизводства природных ресурсов. Геоботаника может обосновать режим рубок леса, режим использования пастбищ и сенокосов и т. д. Геоботаническое обследование угодий позволяет дать заключение о степени плодородия почв, ее кислотности, обеспеченности водой, засолении и др., так как растения и растительные сообщества - индикаторы условий местообитания. Велика роль геоботаников в разработке мероприятий по охране природы.
Основная задача геоботаники - определение значения растительного покрова как важнейшего природного ресурса, фиксирование современного растительного покрова и тенденций его развития на геоботанических картах, позволяющих установить потенциальные возможности растительного покрова, правильно его использовать и преобразовывать в нужном направлении. Землеустроители применяют геоботанические методы при выборе земель под распашку, руководствуясь индикаторными свойствами растительности, и для осушения, при планировании лесного хозяйства и пр. Геоботанические знания необходимы при создании искусственных фитоценозов, а также при разработке мероприятий по улучшению естественных фитоценозов, охраняемых территорий.
Геоботанику необходимо знание систематики и географии растений. География растений изучает распределение растений по поверхности Земли и устанавливает закономерности этого распределения (хорология растений). Важнейший раздел географии растений - ботаническая география России и мира. Объектом ее изучения служит флора земного шара, т. е. совокупность видов растений, относящихся к разным систематическим группам и приуроченных к разным типам местообитаний (т. е. входящих в состав разных фитоценозов), но ограниченных по географическому принципу - по приуроченности к определенной части земной поверхности.
Область распространения вида называется его ареалом. Границы ареалов видов экологически и исторически обусловлены. Наиболее ранние представления о географической дифференцированности растительного мира Земли и закономерностях его распространения в зависимости от условий местообитания имеются в трудах Теофраста, использовавшего фактические данные, собранные во время походов Александра Македонского. История современной географии растений начинается гораздо позднее. Значение имели великие географические открытия, а также работы К. Линнея, И. Г. Гмелина, П. С. Палласа и др. Более широкое развитие ряд основных положений географии растений получают в трудах А. Гумбольдта (1769-1859), связанных с обработкой материалов многолетней экспедиции в страны Южной и Центральной Америки. Следует также отметить труды А. Декандоля (1855), А. Гризебаха (1872), Ч. Дарвина (1859). Исторический принцип, основывающийся на эволюционном учении Ч. Дарвина, внедрил в географию растений А. Энглер.
В эколого-геоботанических и хорологических исследованиях широко применяют данные генетики и цитологии растений, «пионером» таких исследований был Н. И. Вавилов.
Ареал вида объединяет все конкретные местонахождения его, т. е. все точки земной поверхности, где этот вид найден. Степень заселенности ареала особями вида может быть различной. Она зависит от приуроченности вида к определенным типам местообитаний. Ареалов, сплошь заселенных каким-либо видом, в природе не существует. Вид в пределах своего ареала присутствует лишь на свойственных ему местообитаниях.
Ареал вида может быть сплошным и прерывистым (дизъюнктивным). Критерий сплошного ареала - регулярная встречаемость вида на соответствующих его природе местообитаниях. Например, виды рода кувшинка (Nymphaea) можно наблюдать только в водоемах. Если вид не встречается на значительных пространствах, то такой ареал прерывистый. Например, обыкновенная кисличка имеет две части ареала: европейско-сибирскую и дальневосточную. Для правильного представления об ареале вида составляют карту. При этом используют преимущественно точечный метод, когда каждое известное местонахождение вида наносят на бланковую карту в виде точки или небольшого кружка.
Размеры и форма ареалов различны. Если ареал охватывает почти всю поверхность суши, или встречается во всех частях света, то это космополитический ареал, а вид - космополит. Явление космополитизма наиболее часто наблюдается у водных растений, что связано с большим постоянством условий водной среды, нежели воздушной (рдесты и др.). Широко распространенные наземные растения встречаются реже (папоротник орляк). Многие виды, наоборот, имеют узкое распространение (некоторые колокольчики, крупки и др.).
Виды растений различны по своему географическому происхождению. Формирование новых видов растений осуществляется на определенном пространстве, заселенном исходной для данного вида предковой формой. Это первичный ареал вида. Возникнув, вид расселяется (при биологическом прогрессе) и увеличивает ареал. Скорость расселения зависит, в частности, от способности к распространению семян, плодов и др. Условия, препятствующие расселению растений, принято рассматривать как преграды: топографические (моря, горы), экологические и биологические.
Особое место в ряду факторов расселения вида принадлежит деятельности человека. Это случайное или преднамеренное введение (интродукция) видов растений в какую-либо местность, в которой они никогда не встречались.
При уменьшении численности и вымирании видов наблюдаются регрессивные изменения ареалов. Виды, встречающиеся в определенном географическом районе, получили название эндемиков. Эндемизм может быть связан с недавним появлением новых видов (неоэндемизм) и с сокращением ареала вида в результате регрессии и вымирания (палеоэндемики). Например, на территории России встречаются реликты третичного возраста (тисе, самшит, альбиция и др.) во влажных субтропиках Закавказья.
В пределах своего ареала, некоторые виды - встречаются - на довольно разнообразных местообитаниях - эвритопные виды, имеющие широкую экологическую амплитуду (сосна и др.). Виды, приуроченные к узкому набору местообитаний, называют стенотопными (к ним относятся водные, болотные и другие растения).
Каждая флора представляет собой исторически сложившуюся совокупность видов. На ее составе отражаются современные условия и условия минувших эпох. Общность определенных видов или родов говорит об общности истории развития флоры. Поэтому при ботанико-географическом анализе флоры выделяют географические элементы флоры, т. е. группы видов (родов), сходные по своему распространению и происхождению. Например, в лесной зоне европейской территории страны можно выделить следующие географические элементы флоры: арктические; арктоальпийские (сформировавшиеся в ледниковый период); бореальные (связаны в своем распространении с таежными лесами); атлантические (западные); сибирские (восточные); понтические (южные); неморальные (дубравные).
При генетическом анализе флоры выделяют: автохтонные элементы (виды, возникшие в пределах занимаемого флорой пространства) и аллохтонные (пришлые виды). Виды, недавно появившиеся во флоре и взнесенные из других мест, называют адвентивными (заносными).
Виды флоры относятся к разным систематическим группам (семейства, порядки, роды). Каждой флоре свойственна своя систематическая структура. Кроме того, всякую флору можно проанализировать по наличию экологических групп видов, фитоценотических и хозяйственных.
Использование дикорастущих растений в качестве индикатора (показателя) тех или иных почвенно-климатических условий применяется издавна. Индикаторами природных условий могут быть как виды растений, так и растительные сообщества. Среди видов растений лучшими индикаторами служат виды с узкой экологической амплитудой (стенобионты). Например, крапива двудомная индицирует богатые азотом почвы (при большом обилии и жизнеспособности). Закон “Экологической индивидуальности растений” послужил толчком к более систематическому изучению экологии видов в связи с их приуроченностью к определенным местообитаниям, приведшему к созданию экологических шкал.
Научное направление, использующее растения и растительный покров для определения экологических свойств местообитаний, получило название индикационной геоботаники. Большой вклад в развитие индикационной геоботаники внесли работы С.В. Викторова, Б.В. Виноградова, Е.А. Востоковой и др. В их трудах подчеркивается, что основные направления геоботанической индикации следующие:
Индикация почв (педоиндикация);
Горных пород (литоиндикация);
Подземных вод (гидроиндикация);
Многолетней мерзлоты (геокриологическая индикация);
Засоления (галоиндикация);
Индикаторами местообитаний служат также фитоценозы, т.к. они приурочены к определенным условиям среды. Анализ растительного покрова – один из объективных средств индикации почвы.
Геоботаническую индикацию почв применяют во всех зонах, но степень изученности индикационных свойств растительности зависит от потребностей сельского хозяйства. Наиболее полно индикационные свойства растительности изучены в лесной зоне.
Растительный покров разнообразен, и поэтому, чтобы правильно учитывать и использовать растительные ресурсы, необходимо все это многообразие привести в определенную систему, т.е. классифицировать. Следует различать классификацию флоры и растительного покрова. Основы классификации флоры заложены шведским ученым Карлом Линнеем. Он описал около 1200 родов растений, установил более 8000 видов. Для видов растений К. Линней предложил двойные названия (бинарную номенклатуру) на латинском языке. В названии вида первое слово (существительное) обозначает род, второе (прилагательное) обозначает вид. Например, клевер луговой (TrifoliumpratanseL.). Буква «L» означает, что вид описан К. Линнеем. Двойные названия указывают на родство между видами, происхождение их от общего предка. Сходные роды объединяют в семейства. Так, род клевер вместе с родами люцерна (Medicago), чина (Lathurus), горох (Pisum) и другими относится к семейству бобовых (Zeguminosae). Семейства объединяются в порядки, порядки - в классы, классы - в отделы (типы).
Систематика растений, созданная К. Линнеем, была в значительной мере искусственной, так как он недостаточно учел родство видов, что объясняется малой изученностью растительности, в то время. Впоследствии учеными разных стран была создана естественная система растений. В настоящее время для установления родства между видами учитывают не только весь комплекс эколого-морфологических признаков растений, но также изучают их генотип, в частности набор хромосом. Широко используют достижения биохимии (хемосистематика). Родственные виды, роды и семейства имеют сходный химический состав. Это учитывается, в частности, при поиске лекарственных растений.
Основная единица классификации растительного покрова - ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация - это тип фитоценоза. Фитоценоз - понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера.
Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов.
В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон - класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты.
К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков).
В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация - основная таксономическая единица среднего ранга.
К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой.
Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная.
Рассмотренная выше система классификации растительности- субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому.
Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове - вереск, а в мохово-лишайниковом покрове - лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации - ельник лещиново-кисличный.
Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место - душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным - знаком «-». Например, лисохвост луговой + ежа сборная - душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др.
Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetumoxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели -Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы - Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»).
Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается.
1. Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969
2. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата: Наука, 1983
3. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.: Наука, 1983
4. Викторов С.В., Востокова Е.А. Введение в индикационную геоботанику. М.: Изд-во МГУ, 1962
5. Почвоведение с основами геоботаники под ред. Л.П. Груздевой, А.А. Ясина. М.: Агропромиздат, 1981.
6. Шумилова М.В. Фитогеография. Томск: Изд-во ТГУ, 1989